{"id":180,"date":"2022-10-26T14:10:35","date_gmt":"2022-10-26T12:10:35","guid":{"rendered":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/?post_type=chapter&p=180"},"modified":"2025-12-11T17:22:58","modified_gmt":"2025-12-11T16:22:58","slug":"section-4-gastrulation","status":"publish","type":"chapter","link":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/chapter\/section-4-gastrulation\/","title":{"raw":"Section 4. Gastrulation","rendered":"Section 4. Gastrulation"},"content":{"raw":"

Formation du disque embryonnaire \u00e0 trois feuillets et neurulation<\/h1>\r\n

L\u2019embryon didermique devient tridermique par le processus de gastrulation. Il se dote ensuite d\u2019un tube neural, dorsal, par neurulation. Ces deux processus sont d\u00e9taill\u00e9s dans cette quatri\u00e8me section. Au d\u00e9part plat, l'embryon deviendra cylindrique par la plicature d\u00e9taill\u00e9e dans la section 5. Ces processus sont r\u00e9sum\u00e9s dans la figure 3-13.<\/p>\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n
\r\n

\"image\"<\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

\r\n

Figure 3-13<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n

\r\n

Aper\u00e7u des processus successifs de gastrulation, neurulation et plicature de l\u2019embryon<\/strong><\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

\r\n

\u00c9volution d\u2019un embryon et de ses enveloppes vue en coupes successives sagittales (S1 \u00e0 4) et transversales correspondantes (T0 \u00e0 4) suivant le plan t-t\u2019 (1\u00a0= cavit\u00e9 amniotique, 2\u00a0= sac vitellin, 3\u00a0= cavit\u00e9 choriale). Do = dorsal, Ve = ventral, Ce\u00a0= c\u00e9phalique et Ca\u00a0= caudal.<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

\r\n

T0 \u00e0 T1\u00a0: L\u2019embryon didermique (4 = \u00e9piblaste, 5 = hypoblaste) devient tridermique par le processus de gastrulation, apparition de l\u2019ectoderme (= 6), du m\u00e9soderme (= 7) et de l\u2019endoderme (= 8). Le processus notochordal (= 9) appara\u00eet sur la ligne m\u00e9diane.<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

\r\n

S1 \u00e0 S2, T1 \u00e0 T2\u00a0: Le tube neural (= 10) se forme par le processus de neurulation et la notochorde dispara\u00eet progressivement.<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

\r\n

S2 \u00e0 S4 et T2 \u00e0 T4 : La croissance pr\u00e9f\u00e9rentielle dorsale (tube neural) provoque la plicature de l\u2019embryon. La portion sup\u00e9rieure du sac vitellin est \u00ab pinc\u00e9e \u00bb pour former un tube, le futur tube digestif (= 12), communicant dans sa portion moyenne avec le r\u00e9sidu du sac vitellin (= 11). <\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

\r\n

Dans le sens sagittal, cette plicature d\u00e9place ventralement\u00a0:<\/span><\/p>\r\n\r\n

    \r\n \t
  1. l\u2019aire cardiaque (= 13) pour l\u2019amener au niveau du futur thorax (= 14)\u00a0;<\/span><\/li>\r\n \t
  2. deux zone rest\u00e9es didermiques (ectoderme accol\u00e9 \u00e0 l\u2019endoderme) :<\/span>\r\n
      \r\n \t
    • la membrane bucco-pharyng\u00e9e (= 15) c\u00e9phalique ;<\/span><\/li>\r\n \t
    • la membrane cloacale (= 16) caudale.<\/span><\/li>\r\n<\/ul>\r\n<\/li>\r\n<\/ol>\r\n

      Le m\u00eame mouvement emporte une expansion du sac vitellin d\u00e9velopp\u00e9e dans la zone de raccord de l\u2019embryon \u00e0 ses enveloppes, l\u2019allanto\u00efde (=\u00a017) et forme un \u00e9peron (=\u00a018) qui divisera en deux l\u2019extr\u00e9mit\u00e9 caudale du tube digestif (sinus urog\u00e9nital (=\u00a019) et rectum (=\u00a020)). Secondairement les membranes buccopharyng\u00e9e et cloacale se r\u00e9sorberont pour faire communiquer le tube digestif et le sinus urog\u00e9nital avec la cavit\u00e9 amniotique.<\/span><\/p>\r\n

      Dans le sens transversal, cette plicature associ\u00e9e au creusement du m\u00e9soderme (= 21) forme une cavit\u00e9 qui entoure le tube digestif, le c\u0153lome intraembryonnaire (=\u00a022).<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n<\/tbody>\r\n<\/table>\r\n

      Gastrulation<\/h1>\r\n

      Le disque embryonnaire surmont\u00e9 de la cavit\u00e9 amniotique \u00ab flotte \u00bb \u00e0 la surface de la cavit\u00e9 vitelline, il est de forme ovo\u00efde avec un c\u00f4t\u00e9 large correspondant \u00e0 la future extr\u00e9mit\u00e9 c\u00e9phalique. Des cellules de l\u2019\u00e9piblaste vont s\u2019invaginer en profondeur, suivant une ligne m\u00e9diane c\u00e9phalo-caudale, pour aller remplacer les cellules hypoblastiques sous-jacentes, c\u2019est le processus de gastrulation (figures 3-14, 3-15 et 3-16).<\/p>\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n
      \r\n

      \"image\"<\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

      \r\n

      Figure 3-14<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n

      		\r\n

      Gastrulation\u00a0: formation de la ligne primitive<\/strong><\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

      \r\n

      A<\/strong> : Vue en 3D de l\u2019embryon (= 1), surmont\u00e9 de la cavit\u00e9 amniotique (= 2), \u00e0 la surface de la cavit\u00e9 vitelline (= 3) et entour\u00e9 de la cavit\u00e9 choriale (= 4), pointill\u00e9s rouges = axe longitudinal, pointill\u00e9s verts = axe transversal.<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

      \r\n

      B<\/strong>\u00a0: Vue partielle en 3D sectionn\u00e9e par un plan sagittal (C\u00e9-Ca) (C\u00e9 = c\u00e9phalique) (Ca = caudal) et par un plan transversal (Dt-Gch) (Dt\u00a0= droite\u00a0) (Gch\u00a0= gauche) pour donner les coupes L (sagittale) et T (transversale).<\/span><\/p>\r\n

      C<\/strong>\u00a0: Vue sup\u00e9rieure de l\u2019embryon.<\/span><\/p>\r\n

      L\u2019\u00e9piblaste s\u2019\u00e9paissit le long de l\u2019axe longitudinal dans sa moiti\u00e9 caudale pour former la ligne primitive (=\u00a07) (elle comporte la d\u00e9pression primitive entour\u00e9e du n\u0153ud primitif et prolong\u00e9e caudalement par le sillon primitif). De part et d\u2019autre de la ligne primitive, deux zones disquo\u00efdes resteront didermiques\u00a0apr\u00e8s gastrulation\u00a0: la membrane bucco-pharyng\u00e9e (=\u00a05) et la membrane cloacale (=\u00a06).<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

      \r\n

      Les axes d\u00e9finitifs sont maintenant d\u00e9finis : p\u00f4le dorsal et p\u00f4le ventral, extr\u00e9mit\u00e9 c\u00e9phalique et extr\u00e9mit\u00e9 caudale, c\u00f4t\u00e9 droit et c\u00f4t\u00e9 gauche. Le d\u00e9veloppement \u00e9voluera sym\u00e9triquement \u00e0 gauche et \u00e0 droite de part et d\u2019autre de l\u2019axe longitudinal.<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

      \r\n

      \"image\"<\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

      \r\n

      Figure 3-15<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n

      		\r\n

      Gastrulation\u00a0: premi\u00e8re vague de migration cellulaire<\/strong><\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

      \r\n

      A<\/strong> : Vue en 3D de l\u2019embryon (= 1), surmont\u00e9 de la cavit\u00e9 amniotique (= 2), \u00e0 la surface de la cavit\u00e9 vitelline (= 3) et entour\u00e9 de la cavit\u00e9 choriale (= 4), pointill\u00e9s rouges = axe longitudinal, pointill\u00e9s verts = axe transversal.<\/span><\/p>\r\n

      B<\/strong> : Vue partielle en 3D sectionn\u00e9e par un plan sagittal (C\u00e9-Ca) (C\u00e9 = c\u00e9phalique) (Ca = caudal) et par un plan transversal (Dt-Gch) (Dt = droite\u00a0) (Gch = gauche) pour donner les coupes L (sagittale) et T (transversale).<\/span><\/p>\r\n

      C<\/strong> : Vue sup\u00e9rieure de l\u2019embryon.<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

      \r\n

      \u00c0 partir de la ligne primitive, les cellules \u00e9piblastiques migrent en profondeur :<\/span><\/p>\r\n\r\n

        \r\n \t
      1. dans le sens longitudinal (= 8) elles forment un cordon cellulaire\u00a0: la notochorde pr\u00e9c\u00e9d\u00e9e de la plaque notochordale ;<\/span><\/li>\r\n \t
      2. dans le sens lat\u00e9ral (= 9), les cellules \u00e9piblatiques remplacent les cellules hypoblastiques d\u00e9limitant la calotte du sac vitellin, elles donneront le feuillet le plus interne : l\u2019endoderme.<\/span><\/li>\r\n<\/ol>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n<\/tbody>\r\n<\/table>\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n
        \r\n

        \"image\"<\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

        \r\n

        Figure 3-16<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n

        		\r\n

        Gastrulation\u00a0: deuxi\u00e8me vague de migration cellulaire<\/strong><\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

        \r\n

        A<\/strong> : Vue en 3D de l\u2019embryon (=\u00a01), surmont\u00e9 de la cavit\u00e9 amniotique (=\u00a02), \u00e0 la surface de la cavit\u00e9 vitelline (=\u00a03) et entour\u00e9 de la cavit\u00e9 choriale (=\u00a04), pointill\u00e9s rouges = axe longitudinal, pointill\u00e9s verts = axe transversal.<\/span><\/p>\r\n

        B<\/strong> : Vue partielle en 3D sectionn\u00e9e par un plan sagittal (C\u00e9-Ca) (C\u00e9 = c\u00e9phalique) (Ca = caudal) et par un plan transversal (Dt-Gch) (Dt = droite ) (Gch = gauche) pour donner les coupes L (sagittale) et T (transversale).<\/span><\/p>\r\n

        C<\/strong> : vue sup\u00e9rieure de l\u2019embryon.<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

        \r\n

        La notochorde (=\u00a011) pr\u00e9c\u00e9d\u00e9e de la plaque notochordale (=\u00a010) progresse vers l\u2019extr\u00e9mit\u00e9 c\u00e9phalique alors que la ligne primitive se raccourcit vers l\u2019extr\u00e9mit\u00e9 caudale. Parall\u00e8lement, les cellules \u00e9piblastiques en provenance de la ligne primitive migrent en profondeur vers les parties lat\u00e9rales (=\u00a013) pour former la troisi\u00e8me couche cellulaire, interm\u00e9diaire, le futur m\u00e9soderme (=\u00a05). Certaines de ces cellules migrent ant\u00e9rieurement (rostralement) \u00e0 la membrane buccopharyng\u00e9e (=\u00a05) pour former l\u2019aire cardiaque (=\u00a012) (ou se d\u00e9veloppera l\u2019\u00e9bauche du coeur). Post\u00e9rieurement (caudalement) \u00e0 la membrane cloacale (=\u00a06) se trouvent les cellules (=\u00a013) qui donneront l\u2019extr\u00e9mit\u00e9 des syst\u00e8mes urog\u00e9nitaux et digestifs. <\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

        \r\n

        \u00c0 la fin du processus de gastrulation, l\u2019embryon est tridermique : ectoderme (= 14), m\u00e9soderme (= 15) et endoderme (= 16) \u00e0 l\u2019exception de la membrane bucco-pharyng\u00e9e (= 5) et de la membrane cloacale (= 6) form\u00e9es de l\u2019accolement d\u2019ectoderme et d\u2019endoderme. L\u2019embryon est reli\u00e9 aux enveloppes assurant les \u00e9changes avec la m\u00e8re par le p\u00e9dicule embryonnaire (= 18) au sein duquel se loge une expansion du sac vitellin, l\u2019allanto\u00efde (= 17). L\u2019extr\u00e9mit\u00e9 c\u00e9phalique de l\u2019embryon est \u00e9largie, lui donnant une forme en raquette (= 19).<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n<\/tbody>\r\n<\/table>\r\n

        Neurulation<\/h1>\r\n

        Ce processus correspond \u00e0 la formation d'un sillon c\u00e9phalo-caudal ectodermique qui s'enfuit en profondeur en devenant tubulaire. Ce tube, \u00e0 l'origine du syst\u00e8me nerveux, pr\u00e9sente une croissance importante qui, localis\u00e9e dans la partie dorsale, provoquera une plicature c\u00e9phalo-caudale de l'embryon (plicature de l'embryon) (figures 3-17\/18).<\/p>\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n
        \r\n

        \"image\"<\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

        \r\n

        Figure 3-17<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n

        		\r\n

        Neurulation<\/strong><\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

        \r\n

        Vues partielles successives de l\u2019embryon lors du processus de neurulation (A \u00e0 D)\u00a0: <\/span><\/p>\r\n\r\n

          \r\n \t
        • \u00e0 gauche en 3D sectionn\u00e9 par un plan sagittal (C\u00e9-Ca) (C\u00e9 = c\u00e9phalique) (Ca = caudal) et par un plan transversal (Dt-Gch) (Dt = droite ) (Gch = gauche) ;<\/span><\/li>\r\n \t
        • \u00e0 droite en coupes L (sagittale) et T (transversale)\u00a0;<\/span><\/li>\r\n \t
        • au centre en vue sup\u00e9rieure.<\/span><\/li>\r\n<\/ul>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n
        \r\n

        A<\/strong> Le processus notochordal (= 6) induit la formation de la plaque neurale (= 1) \u00e0 partir de l\u2019ectoderme. La portion m\u00e9diane du m\u00e9soderme se condense en une s\u00e9rie de masses paires les somitom\u00e8res puis les somites (= 2).<\/span><\/p>\r\n

        B<\/strong> La plaque neurale se creuse d\u2019une goutti\u00e8re (=\u00a03) longitudinale, le nombre des somites augmente (=\u00a02) et la notochorde (=\u00a06) se r\u00e9duit progressivement.<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

        \r\n

        C<\/strong> Les bords de la goutti\u00e8re (=\u00a03) fusionnent dans la portion moyenne de l\u2019embryon pour former le d\u00e9but du tube neural (=\u00a04). Lors de cette fusion, les cellules des sommets des cr\u00eates s\u2019individualisent (=\u00a09) (cfr. figure 3-18). Lat\u00e9ralement le m\u00e9soderme se creuse en deux feuillets (=\u00a07) d\u00e9limitant un espace qui communiquera avec la cavit\u00e9 choriale.<\/span><\/p>\r\n

        D<\/strong> \u00c0 la fin du processus de neurulation, le tube neural (=\u00a04) est compl\u00e8tement ferm\u00e9 et isol\u00e9 sous l\u2019ectoderme, son extr\u00e9mit\u00e9 ant\u00e9rieure (rostrale) est dilat\u00e9e (=\u00a05), la notochorde dispara\u00eet compl\u00e8tement pour donner une structure localis\u00e9e entre les vert\u00e8bres, le nucl\u00e9us pulposus (voir chapitre locomoteur). Le m\u00e9soderme situ\u00e9 au-devant de la membrane bucco-pharyng\u00e9e (aire cardiaque) se creuse pour donner la future cavit\u00e9 p\u00e9ricardique (=\u00a08).<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n<\/tbody>\r\n<\/table>\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n
        \r\n

        \"image\"<\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

        \r\n

        Figure 3-18<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n

        		\r\n

        Neurulation\u00a0: apparition des cellules de la cr\u00eate neurale<\/strong><\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

        \r\n

        Coupes transversales de la portion dorsale d\u2019un embryon aux diff\u00e9rents stades de la neurulation (A \u00e0 D). La plaque neurale (= 1) form\u00e9e sous l\u2019induction du processus notochordal (= 4) (A) dessine progressivement un sillon longitudinal (= 5) (B). Les cellules de la cr\u00eate qui dessine ce sillon (= 6) (C) vont s\u2019individualiser lorsque la fusion des cr\u00eates (D) donnera le tube neural (= 8). Elles donneront des masses cellulaires bilat\u00e9rales et dorso-lat\u00e9rales au tube neurale, les cellules des cr\u00eates neurales (= 7). Ces cellules migreront ensuite et seront \u00e0 l\u2019origine de diff\u00e9rentes portions de l\u2019embryon et du f\u0153tus.<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n<\/tbody>\r\n<\/table>\r\n

        \u00c9volution de la couche m\u00e9sodermique<\/h1>\r\n

        Parall\u00e8lement \u00e0 la formation du tube neural, le feuillet interm\u00e9diaire (m\u00e9soblaste) va \u00e9voluer en se diff\u00e9renciant en trois parties de chaque c\u00f4t\u00e9 de l\u2019axe longitudinal. Le cordon le plus interne constitue le m\u00e9soderme para-axial, la couche externe donnera le m\u00e9soderme de la plaque lat\u00e9rale et entre les deux se trouve le m\u00e9soderme interm\u00e9diaire (figure 3-19).<\/p>\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n\r\n
        \r\n

        \"image\"<\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

        \r\n

        Figure 3-19<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n

        		\r\n

        \u00c9volution du m\u00e9soderme<\/strong><\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n

        \r\n

        Portion d\u2019un embryon tridermique plat, isol\u00e9 entre deux sections par des plans transversaux, l\u2019ectoderme (=\u00a07) est au contact de la cavit\u00e9 amniotique (A), l\u2019endoderme (=\u00a06) est au contact de la cavit\u00e9 vitelline (B), le m\u00e9soderme organis\u00e9 de part et d\u2019autre du tube neural (=\u00a04) et des r\u00e9sidus de la notochorde (=\u00a05) se diff\u00e9rencie en m\u00e9soderme para-axial (=\u00a03) qui formera les somites, m\u00e9soderme interm\u00e9diaire (=\u00a02) et m\u00e9soderme de la lame lat\u00e9rale. Ce dernier se divise en deux feuillets (somatopleure et splanchnopleure) qui donne un espace communiquant avec la cavit\u00e9 choriale (C) et se prolongeant avec le m\u00e9soderme extra-embryonnaire (=\u00a08).<\/span><\/p>\r\n<\/td>\r\n<\/tr>\r\n<\/tbody>\r\n<\/table>\r\n

          \r\n \t
        1. Le m\u00e9soderme para-axial se condense en masses sph\u00e9riques les somitom\u00e8res, qui donneront les somites. Chaque paire de somites sera \u00e0 l\u2019origine des \u00e9l\u00e9ments osseux, musculaires volontaires et du conjonctif du rev\u00eatement externe d\u2019une \u00ab\u00a0tranche\u00a0\u00bb horizontale de l\u2019embryon. Les somites mat\u00e9rialisent la construction segmentaire du corps humain (voir section 5).<\/li>\r\n \t
        2. Le m\u00e9soderme lat\u00e9ral se divisera en deux feuillets (somatopleure et splanchnopleure) pour donner le rev\u00eatement du futur syst\u00e8me cavitaire ant\u00e9rieur (le c\u0153lome embryonnaire) qui se divisera en cavit\u00e9s pleurales, p\u00e9ricardique et p\u00e9riton\u00e9ale.<\/li>\r\n \t
        3. Le m\u00e9soderme interm\u00e9diaire est \u00e0 l\u2019origine du syst\u00e8me urinaire et d\u2019une partie du syst\u00e8me g\u00e9nital.<\/li>\r\n<\/ol>","rendered":"

          Formation du disque embryonnaire \u00e0 trois feuillets et neurulation<\/h1>\n

          L\u2019embryon didermique devient tridermique par le processus de gastrulation. Il se dote ensuite d\u2019un tube neural, dorsal, par neurulation. Ces deux processus sont d\u00e9taill\u00e9s dans cette quatri\u00e8me section. Au d\u00e9part plat, l’embryon deviendra cylindrique par la plicature d\u00e9taill\u00e9e dans la section 5. Ces processus sont r\u00e9sum\u00e9s dans la figure 3-13.<\/p>\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n
          \n

          \"image\"<\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

          \n

          Figure 3-13<\/span><\/p>\n<\/td>\n

          		\n

          Aper\u00e7u des processus successifs de gastrulation, neurulation et plicature de l\u2019embryon<\/strong><\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

          \n

          \u00c9volution d\u2019un embryon et de ses enveloppes vue en coupes successives sagittales (S1 \u00e0 4) et transversales correspondantes (T0 \u00e0 4) suivant le plan t-t\u2019 (1\u00a0= cavit\u00e9 amniotique, 2\u00a0= sac vitellin, 3\u00a0= cavit\u00e9 choriale). Do = dorsal, Ve = ventral, Ce\u00a0= c\u00e9phalique et Ca\u00a0= caudal.<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

          \n

          T0 \u00e0 T1\u00a0: L\u2019embryon didermique (4 = \u00e9piblaste, 5 = hypoblaste) devient tridermique par le processus de gastrulation, apparition de l\u2019ectoderme (= 6), du m\u00e9soderme (= 7) et de l\u2019endoderme (= 8). Le processus notochordal (= 9) appara\u00eet sur la ligne m\u00e9diane.<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

          \n

          S1 \u00e0 S2, T1 \u00e0 T2\u00a0: Le tube neural (= 10) se forme par le processus de neurulation et la notochorde dispara\u00eet progressivement.<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

          \n

          S2 \u00e0 S4 et T2 \u00e0 T4 : La croissance pr\u00e9f\u00e9rentielle dorsale (tube neural) provoque la plicature de l\u2019embryon. La portion sup\u00e9rieure du sac vitellin est \u00ab pinc\u00e9e \u00bb pour former un tube, le futur tube digestif (= 12), communicant dans sa portion moyenne avec le r\u00e9sidu du sac vitellin (= 11). <\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

          \n

          Dans le sens sagittal, cette plicature d\u00e9place ventralement\u00a0:<\/span><\/p>\n

            \n
          1. l\u2019aire cardiaque (= 13) pour l\u2019amener au niveau du futur thorax (= 14)\u00a0;<\/span><\/li>\n
          2. deux zone rest\u00e9es didermiques (ectoderme accol\u00e9 \u00e0 l\u2019endoderme) :<\/span>\n
              \n
            • la membrane bucco-pharyng\u00e9e (= 15) c\u00e9phalique ;<\/span><\/li>\n
            • la membrane cloacale (= 16) caudale.<\/span><\/li>\n<\/ul>\n<\/li>\n<\/ol>\n

              Le m\u00eame mouvement emporte une expansion du sac vitellin d\u00e9velopp\u00e9e dans la zone de raccord de l\u2019embryon \u00e0 ses enveloppes, l\u2019allanto\u00efde (=\u00a017) et forme un \u00e9peron (=\u00a018) qui divisera en deux l\u2019extr\u00e9mit\u00e9 caudale du tube digestif (sinus urog\u00e9nital (=\u00a019) et rectum (=\u00a020)). Secondairement les membranes buccopharyng\u00e9e et cloacale se r\u00e9sorberont pour faire communiquer le tube digestif et le sinus urog\u00e9nital avec la cavit\u00e9 amniotique.<\/span><\/p>\n

              Dans le sens transversal, cette plicature associ\u00e9e au creusement du m\u00e9soderme (= 21) forme une cavit\u00e9 qui entoure le tube digestif, le c\u0153lome intraembryonnaire (=\u00a022).<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

              Gastrulation<\/h1>\n

              Le disque embryonnaire surmont\u00e9 de la cavit\u00e9 amniotique \u00ab flotte \u00bb \u00e0 la surface de la cavit\u00e9 vitelline, il est de forme ovo\u00efde avec un c\u00f4t\u00e9 large correspondant \u00e0 la future extr\u00e9mit\u00e9 c\u00e9phalique. Des cellules de l\u2019\u00e9piblaste vont s\u2019invaginer en profondeur, suivant une ligne m\u00e9diane c\u00e9phalo-caudale, pour aller remplacer les cellules hypoblastiques sous-jacentes, c\u2019est le processus de gastrulation (figures 3-14, 3-15 et 3-16).<\/p>\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n\n
              \n

              \"image\"<\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

              \n

              Figure 3-14<\/span><\/p>\n<\/td>\n

              		\n

              Gastrulation\u00a0: formation de la ligne primitive<\/strong><\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

              \n

              A<\/strong> : Vue en 3D de l\u2019embryon (= 1), surmont\u00e9 de la cavit\u00e9 amniotique (= 2), \u00e0 la surface de la cavit\u00e9 vitelline (= 3) et entour\u00e9 de la cavit\u00e9 choriale (= 4), pointill\u00e9s rouges = axe longitudinal, pointill\u00e9s verts = axe transversal.<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

              \n

              B<\/strong>\u00a0: Vue partielle en 3D sectionn\u00e9e par un plan sagittal (C\u00e9-Ca) (C\u00e9 = c\u00e9phalique) (Ca = caudal) et par un plan transversal (Dt-Gch) (Dt\u00a0= droite\u00a0) (Gch\u00a0= gauche) pour donner les coupes L (sagittale) et T (transversale).<\/span><\/p>\n

              C<\/strong>\u00a0: Vue sup\u00e9rieure de l\u2019embryon.<\/span><\/p>\n

              L\u2019\u00e9piblaste s\u2019\u00e9paissit le long de l\u2019axe longitudinal dans sa moiti\u00e9 caudale pour former la ligne primitive (=\u00a07) (elle comporte la d\u00e9pression primitive entour\u00e9e du n\u0153ud primitif et prolong\u00e9e caudalement par le sillon primitif). De part et d\u2019autre de la ligne primitive, deux zones disquo\u00efdes resteront didermiques\u00a0apr\u00e8s gastrulation\u00a0: la membrane bucco-pharyng\u00e9e (=\u00a05) et la membrane cloacale (=\u00a06).<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

              \n

              Les axes d\u00e9finitifs sont maintenant d\u00e9finis : p\u00f4le dorsal et p\u00f4le ventral, extr\u00e9mit\u00e9 c\u00e9phalique et extr\u00e9mit\u00e9 caudale, c\u00f4t\u00e9 droit et c\u00f4t\u00e9 gauche. Le d\u00e9veloppement \u00e9voluera sym\u00e9triquement \u00e0 gauche et \u00e0 droite de part et d\u2019autre de l\u2019axe longitudinal.<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

              \n

              \"image\"<\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

              \n

              Figure 3-15<\/span><\/p>\n<\/td>\n

              		\n

              Gastrulation\u00a0: premi\u00e8re vague de migration cellulaire<\/strong><\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

              \n

              A<\/strong> : Vue en 3D de l\u2019embryon (= 1), surmont\u00e9 de la cavit\u00e9 amniotique (= 2), \u00e0 la surface de la cavit\u00e9 vitelline (= 3) et entour\u00e9 de la cavit\u00e9 choriale (= 4), pointill\u00e9s rouges = axe longitudinal, pointill\u00e9s verts = axe transversal.<\/span><\/p>\n

              B<\/strong> : Vue partielle en 3D sectionn\u00e9e par un plan sagittal (C\u00e9-Ca) (C\u00e9 = c\u00e9phalique) (Ca = caudal) et par un plan transversal (Dt-Gch) (Dt = droite\u00a0) (Gch = gauche) pour donner les coupes L (sagittale) et T (transversale).<\/span><\/p>\n

              C<\/strong> : Vue sup\u00e9rieure de l\u2019embryon.<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

              \n

              \u00c0 partir de la ligne primitive, les cellules \u00e9piblastiques migrent en profondeur :<\/span><\/p>\n

                \n
              1. dans le sens longitudinal (= 8) elles forment un cordon cellulaire\u00a0: la notochorde pr\u00e9c\u00e9d\u00e9e de la plaque notochordale ;<\/span><\/li>\n
              2. dans le sens lat\u00e9ral (= 9), les cellules \u00e9piblatiques remplacent les cellules hypoblastiques d\u00e9limitant la calotte du sac vitellin, elles donneront le feuillet le plus interne : l\u2019endoderme.<\/span><\/li>\n<\/ol>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n\n\n\n\n\n\n\n
                \n

                \"image\"<\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

                \n

                Figure 3-16<\/span><\/p>\n<\/td>\n

                		\n

                Gastrulation\u00a0: deuxi\u00e8me vague de migration cellulaire<\/strong><\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

                \n

                A<\/strong> : Vue en 3D de l\u2019embryon (=\u00a01), surmont\u00e9 de la cavit\u00e9 amniotique (=\u00a02), \u00e0 la surface de la cavit\u00e9 vitelline (=\u00a03) et entour\u00e9 de la cavit\u00e9 choriale (=\u00a04), pointill\u00e9s rouges = axe longitudinal, pointill\u00e9s verts = axe transversal.<\/span><\/p>\n

                B<\/strong> : Vue partielle en 3D sectionn\u00e9e par un plan sagittal (C\u00e9-Ca) (C\u00e9 = c\u00e9phalique) (Ca = caudal) et par un plan transversal (Dt-Gch) (Dt = droite ) (Gch = gauche) pour donner les coupes L (sagittale) et T (transversale).<\/span><\/p>\n

                C<\/strong> : vue sup\u00e9rieure de l\u2019embryon.<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

                \n

                La notochorde (=\u00a011) pr\u00e9c\u00e9d\u00e9e de la plaque notochordale (=\u00a010) progresse vers l\u2019extr\u00e9mit\u00e9 c\u00e9phalique alors que la ligne primitive se raccourcit vers l\u2019extr\u00e9mit\u00e9 caudale. Parall\u00e8lement, les cellules \u00e9piblastiques en provenance de la ligne primitive migrent en profondeur vers les parties lat\u00e9rales (=\u00a013) pour former la troisi\u00e8me couche cellulaire, interm\u00e9diaire, le futur m\u00e9soderme (=\u00a05). Certaines de ces cellules migrent ant\u00e9rieurement (rostralement) \u00e0 la membrane buccopharyng\u00e9e (=\u00a05) pour former l\u2019aire cardiaque (=\u00a012) (ou se d\u00e9veloppera l\u2019\u00e9bauche du coeur). Post\u00e9rieurement (caudalement) \u00e0 la membrane cloacale (=\u00a06) se trouvent les cellules (=\u00a013) qui donneront l\u2019extr\u00e9mit\u00e9 des syst\u00e8mes urog\u00e9nitaux et digestifs. <\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

                \n

                \u00c0 la fin du processus de gastrulation, l\u2019embryon est tridermique : ectoderme (= 14), m\u00e9soderme (= 15) et endoderme (= 16) \u00e0 l\u2019exception de la membrane bucco-pharyng\u00e9e (= 5) et de la membrane cloacale (= 6) form\u00e9es de l\u2019accolement d\u2019ectoderme et d\u2019endoderme. L\u2019embryon est reli\u00e9 aux enveloppes assurant les \u00e9changes avec la m\u00e8re par le p\u00e9dicule embryonnaire (= 18) au sein duquel se loge une expansion du sac vitellin, l\u2019allanto\u00efde (= 17). L\u2019extr\u00e9mit\u00e9 c\u00e9phalique de l\u2019embryon est \u00e9largie, lui donnant une forme en raquette (= 19).<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

                Neurulation<\/h1>\n

                Ce processus correspond \u00e0 la formation d’un sillon c\u00e9phalo-caudal ectodermique qui s’enfuit en profondeur en devenant tubulaire. Ce tube, \u00e0 l’origine du syst\u00e8me nerveux, pr\u00e9sente une croissance importante qui, localis\u00e9e dans la partie dorsale, provoquera une plicature c\u00e9phalo-caudale de l’embryon (plicature de l’embryon) (figures 3-17\/18).<\/p>\n\n\n\n\n\n\n\n
                \n

                \"image\"<\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

                \n

                Figure 3-17<\/span><\/p>\n<\/td>\n

                		\n

                Neurulation<\/strong><\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

                \n

                Vues partielles successives de l\u2019embryon lors du processus de neurulation (A \u00e0 D)\u00a0: <\/span><\/p>\n

                  \n
                • \u00e0 gauche en 3D sectionn\u00e9 par un plan sagittal (C\u00e9-Ca) (C\u00e9 = c\u00e9phalique) (Ca = caudal) et par un plan transversal (Dt-Gch) (Dt = droite ) (Gch = gauche) ;<\/span><\/li>\n
                • \u00e0 droite en coupes L (sagittale) et T (transversale)\u00a0;<\/span><\/li>\n
                • au centre en vue sup\u00e9rieure.<\/span><\/li>\n<\/ul>\n<\/td>\n<\/tr>\n
                \n

                A<\/strong> Le processus notochordal (= 6) induit la formation de la plaque neurale (= 1) \u00e0 partir de l\u2019ectoderme. La portion m\u00e9diane du m\u00e9soderme se condense en une s\u00e9rie de masses paires les somitom\u00e8res puis les somites (= 2).<\/span><\/p>\n

                B<\/strong> La plaque neurale se creuse d\u2019une goutti\u00e8re (=\u00a03) longitudinale, le nombre des somites augmente (=\u00a02) et la notochorde (=\u00a06) se r\u00e9duit progressivement.<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

                \n

                C<\/strong> Les bords de la goutti\u00e8re (=\u00a03) fusionnent dans la portion moyenne de l\u2019embryon pour former le d\u00e9but du tube neural (=\u00a04). Lors de cette fusion, les cellules des sommets des cr\u00eates s\u2019individualisent (=\u00a09) (cfr. figure 3-18). Lat\u00e9ralement le m\u00e9soderme se creuse en deux feuillets (=\u00a07) d\u00e9limitant un espace qui communiquera avec la cavit\u00e9 choriale.<\/span><\/p>\n

                D<\/strong> \u00c0 la fin du processus de neurulation, le tube neural (=\u00a04) est compl\u00e8tement ferm\u00e9 et isol\u00e9 sous l\u2019ectoderme, son extr\u00e9mit\u00e9 ant\u00e9rieure (rostrale) est dilat\u00e9e (=\u00a05), la notochorde dispara\u00eet compl\u00e8tement pour donner une structure localis\u00e9e entre les vert\u00e8bres, le nucl\u00e9us pulposus (voir chapitre locomoteur). Le m\u00e9soderme situ\u00e9 au-devant de la membrane bucco-pharyng\u00e9e (aire cardiaque) se creuse pour donner la future cavit\u00e9 p\u00e9ricardique (=\u00a08).<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n\n\n\n\n\n
                \n

                \"image\"<\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

                \n

                Figure 3-18<\/span><\/p>\n<\/td>\n

                		\n

                Neurulation\u00a0: apparition des cellules de la cr\u00eate neurale<\/strong><\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

                \n

                Coupes transversales de la portion dorsale d\u2019un embryon aux diff\u00e9rents stades de la neurulation (A \u00e0 D). La plaque neurale (= 1) form\u00e9e sous l\u2019induction du processus notochordal (= 4) (A) dessine progressivement un sillon longitudinal (= 5) (B). Les cellules de la cr\u00eate qui dessine ce sillon (= 6) (C) vont s\u2019individualiser lorsque la fusion des cr\u00eates (D) donnera le tube neural (= 8). Elles donneront des masses cellulaires bilat\u00e9rales et dorso-lat\u00e9rales au tube neurale, les cellules des cr\u00eates neurales (= 7). Ces cellules migreront ensuite et seront \u00e0 l\u2019origine de diff\u00e9rentes portions de l\u2019embryon et du f\u0153tus.<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

                \u00c9volution de la couche m\u00e9sodermique<\/h1>\n

                Parall\u00e8lement \u00e0 la formation du tube neural, le feuillet interm\u00e9diaire (m\u00e9soblaste) va \u00e9voluer en se diff\u00e9renciant en trois parties de chaque c\u00f4t\u00e9 de l\u2019axe longitudinal. Le cordon le plus interne constitue le m\u00e9soderme para-axial, la couche externe donnera le m\u00e9soderme de la plaque lat\u00e9rale et entre les deux se trouve le m\u00e9soderme interm\u00e9diaire (figure 3-19).<\/p>\n\n\n\n\n\n
                \n

                \"image\"<\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

                \n

                Figure 3-19<\/span><\/p>\n<\/td>\n

                		\n

                \u00c9volution du m\u00e9soderme<\/strong><\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n

                \n

                Portion d\u2019un embryon tridermique plat, isol\u00e9 entre deux sections par des plans transversaux, l\u2019ectoderme (=\u00a07) est au contact de la cavit\u00e9 amniotique (A), l\u2019endoderme (=\u00a06) est au contact de la cavit\u00e9 vitelline (B), le m\u00e9soderme organis\u00e9 de part et d\u2019autre du tube neural (=\u00a04) et des r\u00e9sidus de la notochorde (=\u00a05) se diff\u00e9rencie en m\u00e9soderme para-axial (=\u00a03) qui formera les somites, m\u00e9soderme interm\u00e9diaire (=\u00a02) et m\u00e9soderme de la lame lat\u00e9rale. Ce dernier se divise en deux feuillets (somatopleure et splanchnopleure) qui donne un espace communiquant avec la cavit\u00e9 choriale (C) et se prolongeant avec le m\u00e9soderme extra-embryonnaire (=\u00a08).<\/span><\/p>\n<\/td>\n<\/tr>\n<\/tbody>\n<\/table>\n

                  \n
                1. Le m\u00e9soderme para-axial se condense en masses sph\u00e9riques les somitom\u00e8res, qui donneront les somites. Chaque paire de somites sera \u00e0 l\u2019origine des \u00e9l\u00e9ments osseux, musculaires volontaires et du conjonctif du rev\u00eatement externe d\u2019une \u00ab\u00a0tranche\u00a0\u00bb horizontale de l\u2019embryon. Les somites mat\u00e9rialisent la construction segmentaire du corps humain (voir section 5).<\/li>\n
                2. Le m\u00e9soderme lat\u00e9ral se divisera en deux feuillets (somatopleure et splanchnopleure) pour donner le rev\u00eatement du futur syst\u00e8me cavitaire ant\u00e9rieur (le c\u0153lome embryonnaire) qui se divisera en cavit\u00e9s pleurales, p\u00e9ricardique et p\u00e9riton\u00e9ale.<\/li>\n
                3. Le m\u00e9soderme interm\u00e9diaire est \u00e0 l\u2019origine du syst\u00e8me urinaire et d\u2019une partie du syst\u00e8me g\u00e9nital.<\/li>\n<\/ol>\n","protected":false},"author":1,"menu_order":4,"template":"","meta":{"pb_show_title":"on","pb_short_title":"","pb_subtitle":"","pb_authors":[],"pb_section_license":""},"chapter-type":[],"contributor":[],"license":[],"class_list":["post-180","chapter","type-chapter","status-publish","hentry"],"part":58,"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/pressbooks\/v2\/chapters\/180"}],"collection":[{"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/pressbooks\/v2\/chapters"}],"about":[{"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/wp\/v2\/types\/chapter"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/wp\/v2\/users\/1"}],"version-history":[{"count":68,"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/pressbooks\/v2\/chapters\/180\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":3466,"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/pressbooks\/v2\/chapters\/180\/revisions\/3466"}],"part":[{"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/pressbooks\/v2\/parts\/58"}],"metadata":[{"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/pressbooks\/v2\/chapters\/180\/metadata\/"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=180"}],"wp:term":[{"taxonomy":"chapter-type","embeddable":true,"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/pressbooks\/v2\/chapter-type?post=180"},{"taxonomy":"contributor","embeddable":true,"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/wp\/v2\/contributor?post=180"},{"taxonomy":"license","embeddable":true,"href":"https:\/\/e-publish.uliege.be\/anatomie\/wp-json\/wp\/v2\/license?post=180"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}