Section 2

Origine du système digestif

Le tube digestif: formation initiale

Le système digestif est issu du feuillet endodermique qui donnera le revêtement épithélial du tube et, par des bourgeonnement de cet épithélium, les glandes annexes. Les couches musculaires, l’adventice et le revêtement séreux (péritonéal) proviennent du feuillet mésodermique. Le tube digestif apparaît lors de la plicature de l’embryon qui « pince » la portion supérieure de la sphère dessinée par le sac vitellin. Il en résulte un tube borgne à ses deux extrémités communiquant largement dans sa portion médiane avec le sac vitellin (canal vitellin ou omphalo-mésentérique). A ce stade on distingue (figure 9-7)

• L’intestin antérieur, très développé qui donnera la cavité buccale, le pharynx, l’œsophage, l’estomac et la majorité du duodénum, des bourgeons endodermiques à l’origine des glandes annexes (et de leurs conduits) et le système respiratoire (cfr chapitre 7 figure 7-2)
• L’intestin postérieur qui constitue au départ l’extrémité distale commune des systèmes digestif et urinaire (cloaque) et qui se cloisonnera secondairement en un réservoir antérieur (sinus urogénital à l’origine de la vessie et de l’urèthre) et postérieurement le rectum.
• L’intestin moyen limité au départ à la seule communication avec le sac vitellin qui subira une croissance importante pour donner la fin du duodénum et le reste de l’intestin grêle, le caecum et les colons ascendant et transverse.

Le processus de plicature est associé à une cavitation du feuillet mésodermique (lame latérale) pour établir une cavité tapissée de somatopleure (paroi) et de splanchnopleure (sur les viscères) qui communique avec la cavité péricardique. L’ensemble ainsi créé constitue la cavité cœlomique qui enveloppe une partie du tube digestif avant de se cloisonner en cavités pleurales, péricardique et péritonéale.

Aux deux extrémités borgnes de ce tube se trouvent deux invaginations du revêtement ectodermique de l’embryon au fond desquelles les feuillets ectodermique et endodermique entrent en contact sans interposition de mésoderme (Figure 9-8):

• Céphaliquement : le stomatodeum aboutissant à la membrane bucco-pharyngée
• Caudalement : le proctodeum aboutissant à la membrane cloaquale qui se scindera en membrane urogénitale antérieure et membrane anale postérieure.

Ces membranes se résorberont ensuite pour faire communiquer les deux extrémités du tube digestif et l’extrémité de la filière urinaire avec la cavité amniotique.

Le tube digestif formé comporte une couche cellulaire endodermique (futur épithélium digestif) entourée d’un feuillet mésodermique (splanchnopleure issue du mésoderme de la plaque latérale) qui donnera les éléments fibro-musculaires de la paroi digestive et le péritoine viscéral. Des cellules nerveuses originaires des crêtes neurales formeront les plexus nerveux de la paroi digestive.

Cavité coelomique et cavité péritonéale

La cavité cœlomique enveloppe la majeure partie du tube digestif au début de son évolution. Le feuillet cœlomique au contact du viscère (digestif, cardiaque ou pulmonaire) est appelé feuillet « viscéral » (splanchnopleure) par opposition au feuillet opposé tapissant la paroi appelé feuillet « pariétal » (somatopleure). La cavité cœlomique se définit comme l’espace situé entre les feuillets viscéral et pariétal, elle contient un léger film liquidien et est à l’origine du système cavitaire antérieur dont l’évolution (cloisonnement) a été expliquée dans les chapitres 6 et 7 (voir les figures 6-11, 6-12, 6-13, 7-2 et 7-3).

A proprement parler, aucun organe ne se trouve au sein de la cavité cœlomique ou de ses dérivés (cavités péricardique, pleurale et péritonéale), mais les organes sont entourés de cette cavité. La cavité cœlomique se cloisonne ensuite pour donner les cavités indépendantes que sont le péricarde, les cavités pleurales et la cavité péritonéale. Au sein de la cavité péritonéale, les feuillets coelomiques donnent le péritoine, péritoine pariétale (issu de la somatopleure) et péritoine viscéral (issu de la splanchnopleure).

Le cœur, les poumons et l’intestin dans sa portion entourée de la cavité péritonéale, gardent un contact avec la paroi au niveau (Figure 9-9):

• des vaisseaux afférents et efférents pour le cœur
• des hiles pour les poumons
• d’un double feuillet de péritoine appelé méso pour la portion du tube digestif entourée de la cavité péritonéale

Le méso renferme habituellement l’irrigation (artérielle, veineuse et lymphatique) destinée au tube digestif, et attache ce segment digestif à la paroi postérieure (méso dorsal) excepté pour l’intestin antérieur où il existe également un méso ventral. Le terme de méso est générique et portera un nom spécifique en fonction de segment digestif concerné (cfr section 3 de ce chapitre).

Evolution de l’intestin antérieur

L’intestin antérieur au niveau cervical puis thoracique est à l’origine de la cavité buccale, du pharynx et de l’œsophage cervical et thoracique. Il donnera un diverticule ventral à l’origine du système respiratoire inférieur (voir chapitre 7).

Au niveau abdominal, après traversée du diaphragme respiratoire, l’intestin antérieur est entouré de la future cavité péritonéale (figure 9-10) (portion abdominale du coelome intra-embryonnaire). La future cavité péritonéale communique, au pourtour du canal omphalo-mésentérique et au niveau ombilical, avec le coelome extra-embryonnaire. L’intestin antérieur abdominal reste fixé aux parois par un méso ventral et un méso dorsal (mésogastre ventral et mésogastre dorsal). Il est à l’origine de l’œsophage abdominal, de l’estomac et de la plus grande partie du duodénum (première portion de l’intestin grêle). Des bourgeons endodermiques issus du duodénum donneront naissance au sein du mésogastre ventral au foie, aux voies biliaires et à la portion ventrale du pancréas et au sein du mésogastre dorsal à la portion dorsale du pancréas. La rate se développera également dans le mésogastre dorsal.

La croissance se complète par des processus de rotation sur l’axe vertical et de bascule suivant un axe antéro-postérieur du tube suivies d’accolements des mésos expliquant la conformation complexe de cette région (figures 9-11 et 12).

Evolution de l’intestin moyen et de l’intestin postérieur

L’intestin moyen, au départ très peu développé, va croître en dehors du fœtus, au sein d’une hernie physiologique localisée dans le coelome extra-embryonnaire et entourée de la cavité amniotique (figure 9-10). Il réintégrera ensuite l’espace abdominal du foetus. Proportionnellement, la cavité vitelline et le canal vitellin deviennent de plus en plus réduits alors que l’intestin moyen grandit sous forme d’une anse située dans un plan sagittal, axée sur sa vascularisation et fixée par un seul méso dorsal. Cette anse subira une première rotation de 90° antihoraire puis se réintégrera progressivement avec une nouvelle rotation antihoraire de 180°. Ces rotations et la fixation postérieure de certaines portions du méso expliquent la disposition des anses au sein du sac péritonéal (espace délimité par le péritoine pariétal et contenant les anses tapissées de péritoine viscéral et entourées de la cavité péritonéale vraie).

L’intestin postérieur croît pour donner le colon descendant, le sigmoïde et le rectum. Parallèlement à la division du cloaque en rectum et sinus urogénital, se forme le plancher pelvien (diaphragme pelvien) traversé par le canal anal pour aboutir à l’anus ouvert secondairement dans la cavité amniotique au niveau du périnée postérieur (Figure 9-12).

(figures 9-11 et 9-12).

Organes dits intrapéritonéaux et extrapéritonéaux

Lorsque se forme la cavité cœlomique, certains viscères se localisent d’emblée derrière et sous cette cavité : gros vaisseaux, système urinaire. Ces viscères seront dits primairement extra péritonéaux après cloisonnement de la cavité cœlomique. Ils restent fixés aux structures avoisinantes par un tissu plus ou moins lâche et gardent une mobilité réduite.

Les viscères abdominaux entourés de cavité péritonéale et fixés postérieurement par un méso se comportent de façon spécifique sur le plan clinique :

• Leur grande mobilité utile à la progression de leur contenu, explique la possibilité de torsion au pourtour de leur fixation (méso) bloquant la lumière du tube et sa vascularisation
• La surface importante se trouvant au contact de la cavité péritonéale, explique qu’en cas de perforation de cette paroi, le contenu de l’organe puisse se répandre dans l’ensemble de la cavité péritonéale qui constitue un espace libre puisque les feuillets viscéraux et pariétaux n’adhèrent pas entre eux.

Ces deux conséquences cliniques communes à ces organes, ont amené à qualifier ces organes « d’organes intrapéritonéaux ». Alors qu’ils ne sont pas situés à proprement parler dans la cavité péritonéale, ils sont facilement responsables de drames liés à l’atteinte de la cavité péritonéale dans son ensemble. Au sein des viscères digestifs, il s’agit de l’estomac, du foie, de la rate, du bulbe duodénal, du jejunum et de l’iléon, du caecum, des colons transverse et sigmoïde.

Parmi les organes reliés initialement par un méso postérieur, certains vont s’accoler, lors du développement, à la paroi postérieure par fusion de leur méso avec la paroi du sac péritonéal. Ils perdent ainsi leur grande mobilité et le contact étendu avec l’espace péritonéal. On parle dans ce cas d’organes secondairement extra péritonéaux (mais en réalité ils sont extra péritonéaux dès leur formation puisque situés en dehors de la cavité péritonéale vraie). Il s’agit de l’œsophage abdominal, de la majorité du duodénum, du pancréas, des colons ascendant et descendant et du rectum.