section 1 : origine des systèmes urinaire / génitaux

Pierre Bonnet

section 1 : origine des systèmes urinaire / génitaux

Section 1

Origine commune des systèmes urinaire et génital

Naissance du système urinaire.

Le système urinaire provient du mésoderme intermédiaire, localisé derrière la cavité coelomique en regard des axes vasculaires médians. L’unité de base du système urinaire se compose d’un réseau de capillaires sanguins (touffe glomérulaire) adossé à un tube qui récolte le filtrat en provenance du réseau capillaire après passage au travers d’une membrane de filtration composée à la fois des parois vasculaires et de celle du tube. Ce système de tubes provient d’un amas cellulaire du mésoderme intermédiaire qui évolue en une vésicule qui se tubulise et se contourne (figure 10-3) (voir aussi figures 3-19 et 3-22).


Figure 10-3	*Unité de base du système urinaire*
A : Localisation du mésoderme intermédiaire ( = 1) à l’issue de la plicature embryonnaire, 2 = cavité coelomique, 3 = intestin primitif B : Processus de formation des néphrotomes (stades successifs), le glomérule se compose de la touffe capillaire ( = 5) entourée de la capsule ( = 6) formée par l’extrémité de la vésicule qui se prolonge en tubule mésonéphrotique ( = 4) connecté au tube mésonéphrotique ( = 7) C : Les deux composants du glomérule séparés et formant la membrane de filtration (8 = paroi capillaire fenestrée et 9 = épithélium de la capsule D : Représentation schématique, composants emboîtés, la touffe capillaire est représentée par une seule lumière vasculaire. La flèche rouge indique le flux sanguin, la verte indique la filtration.

Ces unités de base constituent les néphrotomes qui apparaissent, depuis la région cervicale jusqu’au niveau caudal. (figure 10-4) Dans le sens céphalo-caudal, 3 structures apparaissent successivement.

les néphrotomes cervicaux qui ne seront jamais fonctionnels et régresseront (pronéphros)
les néphrotomes thoraco-lombaires (mésonéphros) qui fonctionneront transitoirement comme filtre urinaire puis perdront leur fonction urinaire pour participer à la formation des gonades (testicules et ovaires) après la migration des cellules germinales (voir chapitre 3)
les néphrotomes sacrés (métanéphros) à l’origine des reins définitifs.

Les tubes des néphrotomes thoraco-lombaires constituent les tubules mésonéphrotiques connectés à un canal pair, le canal mésonéphrotique (canal de Wolff). Ce dernier nait par condensation puis tubulisation du mésoderme intermédiaire pour connecter les néphrons primitifs au réservoir primitif issu de la plicature embryonnaire, le cloaque. Le cloaque évoluera en sinus urogénital antérieur et rectum postérieur (voir origine du système digestif, chapitre 9 section 2)


Figure 10-4	*Néphrotomes-canal mésonéphrotique-Bourgeon urétéral-Evolution* *du cloaque*
A : Vue globale et coupe transversale réalisée au niveau de la flèche rouge: organisation des néphrotomes ( = 10) (cordon néphrogénique) à partir du mésoderme intermédiaire dessinant la crête urinaire faisant saillie dans la cavité cœlomique ( = 13). Connection des tubules mésonéphrotiques avec le tube mésonéphrotique ( = 8) connecté au cloaque ( = 4), 1 = membrane pharyngienne, 2 = vésicule vitelline, 3 = membrane cloaquale, 5 = allantoïde, 12 = somite B : Évolution de la partie caudale: séparation en sinus urogénital et rectum, la membrane cloacale se séparant en une membrane sinusale antérieure ( = 6) et une membrane anale postérieure ( = 7) qui s’ouvriront ensuite dans la cavité amniotique ( 6* et 7), apparition du bourgeon urétéral ( = 9) et du blastème métanéphrogène (rein définitif) ( = 11)*

Les 2 canaux mésonéphrotiques donneront dans leur partie inférieure (sacrée), une excroissance latérale, le bourgeon urétérique. De chaque côté, le bourgeon urétérique interagit avec le mésoderme intermédiaire sacré pour donner le blastème métanéphrogène à l’origine des néphrotomes sacrés puis des néphrons définitifs. Les divisions successives des bourgeons urétériques donneront outre l’uretère, les cavités collectrices du rein définitif jusqu’au tube collecteurs. Les autres portions du néphron (glomérule, capsule de Bowman, tubes contournés proximal et distal et anse de Henlé proviennent du blastème métanéphrogène (figure 10-5)


Figure 10-5	*Formation du rein définitif, origine des tubes*
A : Le canal mésonéphrotique ( =1) donne naisssance au bourgeon urétéral ( = 3) qui interagit avec le blastème métanéphrogène ( = 2) B : Évolution du blastème: des amas cellulaires ( = 4) influencent l’angiogenèse (touffe capillaire) et se vésiculisent ( = 5) pour se tubuliser et entourer les capillaires ( = 6). Les tubes, borgnes au départ, s’allongent et se contournent ( = 7) pour s’anastomoser au tube collecteur ( = 13) issu des divisions du bourgeon urétéral C : Évolution du bourgeon urétéral donnant l’uretère ( = 18), le pyélon ( = 17), les calices majeurs ( = 16), les tiges ( = 15), les calices ( = 16) et au sein de la médullaire, les canaux collecteurs ( = 13)

Le rein définitif au départ sacré, migre progressivement vers la région lombaire alors que le mésonéphros participe à la formation de la gonade et migre caudalement jusqu’au niveau

pelvien chez l’embryon femelle (ovaire)
périnéal chez l’embryon mâle (testicule) (figure 10-6)


Figure 10-6	*Migration du rein définitif*
A : Vue de face des ébauches: 1 = mésonéphros, 2 = canal mésonéphrotique,3 = blastème métanéphrogène, 4 = bourgeon urétéral, 5 = vessie, 6 = sinus urogénital B : Vue de face après ascension rénale et descente gonadique ici chez le garçon: 7 = uretère, 8 = pyélon, 9 = calice majeur, 10 = tige, 11 = calice mineur, 12 = canal collecteur C : idem que A vue 3D D : idem que B vue 3D

Le canal mésonéphrotique évolue différemment suivant son extrémité caudale ou céphalique :

La portion du canal mésonéphrotique localisée entre son abouchement dans le sinus urogénital et l’émergence du bourgeon urétérique est progressivement incorporée dans la paroi postéro basale de la future vessie (processus d’extrophie vésicale) et en fusionnant avec son homologue hétérolatéral donnera le trigone vésical (figure 10-7).
La portion située entre le rein et l’émergence du bourgeon urétérique donnera le canal déférent chez l’embryon mâle et régressera chez l’embryon femelle


Figure 10-7	*Processus d’extrophie vésicale :* formation du trigone vésical**
Vues par transparence de la base vésicale aux différents stades A : La vessie primitive ( = 2) est connectée au sinus uro-génital ( = 2) et reçoit les canaux mésonéphrotiques ( = 3). Le bourgeon urétérique ( = 4) naît de ce canal. Les flèches indiquent en vert la descente de la future gonade reliée au canal mésonéphrotique et en rouge l’ascension du rein définitif. B : L’incorporation progressive du canal mésonéphrotique aboutit à deux orifices de chaque côté. Les flèches bleues indiquent la migration des ostia des canaux mésonéphrotiques au fur et à mesure de l’intégration de la paroi de ces canaux. C : Cette intégration forme deux triangles côte à côte qui fusionneront pour former le trigone D : Évolution chez la fille : régression complète de la portion non intégrée des canaux mésonéphrotiques. E : Évolution chez le garçon: la portion non intégrée des canaux mésonéphrotiques donne le déférent ( = 5), l’ampoule déférentielle (= 6), la vésicule séminale ( = 7) et le canal éjaculateur ( = 8) au sein de la glande prostatique ( = 9).

Les tubules mésonéphrotiques perdent leur fonction sécrétrice d’urine et participent à la formation de la gonade pendant que les reins définitifs (métanéphros) remontent de la région sacrée vers la région lombaire de l’espace rétro-cœlomique (futurs espaces rétropéritonéal et sous péritonéal)

Parallèlement à cette évolution, le sinus urogénital se prolonge caudalement par l’urèthre alors que se forme le diaphragme pelvien. L’urèthre s’allonge du pelvis vers le périnée antérieur. Au départ, il s’ouvre dans le périnée et forme une gouttière sagittale bordée de plis tissulaires (plis urogénitaux) contenant des structures érectiles. Chez la femme, la gouttière reste ouverte et comportera en plus dorsalement l’ouverture de la cavité vaginale. Chez l’homme, cette gouttière se ferme et s’allonge pour former le pénis alors que la portion la portion pelvienne de l’urèthre donnera naissance à la glande prostatique (figure 10-8).


Figure 10-8	*Évolution* *différenciée* *du sinus urogénital suivant le genre*
Vues de la portion inférieure du tronc (hémi bassin droit vu de gauche aux différents stades d’évolution). A : Stade indifférencié: 1 = vessie, 2 = uretère, 3 = canal mésonéphrotique, 4 = canaux paramésonéphrotique (voir plus bas), 5 = rectum, 6 ouverture du sinus urogénital, 7 = plis labio scrotaux, 8 = tubercule génital B : Stade mâle après extrophie vésicale (et formation du trigone = ), 9 =* déférent, 10 = prostate, 11 = allongement de l’urèthre sous forme d’une gouttière, apparition du plancher musculo-aponévrotique délimitant pelvis et périnée (pointillés rouges) C : Stade mâle définitif après fusion des plis labios scrotaux (> scrotum), 13 = urèthre antérieur, 12 = urèthre postérieur, flèche bleue = pelvis, flèche rouge = périnée D : Stade femelle après extrophie vésicale (et formation du trigone = ), 14 = fusion des canaux* paramésonéphrotiques pour former le canal utéro-vaginal, 15 prolifération du sinus urogénital face au tubercule de Müller (extrémité caudale borgne du canal utéro-vaginal) E : Stade femelle definitif: 16 = urèthre, 17 = grandes lèvres, 18 = petites lèvres

Naissance du système génital.

Stade indifférencié.

La formation de la gonade est expliquée dans la section 1 du chapitre 3. Le premier stade dit indifférencié est propre aux deux sexes, l’arrivée des cellules germinales primitives entraînent la formation des crêtes urogénitales qui font saillie dans la paroi dorsale du cœlome. Un deuxième canal est apparu de chaque côté par soudure des berges d’un sillon cépahalo-caudal formé par le revêtement de la cavité cœlomique. Ce canal dit paramésonéphrotique (de Müller) est ouvert céphaliquement dans la cavité cœlomique à proximité de la gonade indifférenciée et rejoint caudalement un tubercule situé en arrière du sinus urogénital (tubercule sinusal ou de Müller).


Figure 10-9	*Formation des* *Gonades* (*stade indifférencié)***
A : Migration des cellules germinales ( = 1) via le mésentère ( = 2) pour atteindre la région rétrocœlomique le long du mésonéphros ( = 7). Le revêtement cœlomique dessine une gouttière ( = 6), point de départ du canal paramésonéphrotique ( = 10) parallèle au canal mésonéphrotique ( = 5). 4 = membrane cloaquale, 3 = allantoïde B : Les canaux paramésonéphrotiques ( = 10) ouverts dans la cavité cœlomique progressent vers le sinus urogénital (flèche verte) pour rejoindre le tubercule sinusal de Muller ( = 8), la paroi cœlomique s’épaissit autour des cellules germinales pour former la crête génitale ( = 9) C : Stade indifférencié accompli

Chez le fœtus mâle, l’apparition des cellules de Sertoli (facteur de régression de l’appareil Müllérien) puis des cellules de Leydig (apparition de la testostérone) va orienter le développement vers le phénotype mâle.

Chez le fœtus femelle, le système Müllérien persiste et est à l’origine de l’utérus, des trompes et des 2/3 du vagin

Développement féminin

Les canaux paramésonéphrotiques (figure 10-10):

persistent isolés dans leur portion céphalique pour former les trompes utérines ouvertes dans la cavité cœlomique et connectées à la cavité utérine
fusionnent dans leur portion inférieure : la paroi médiane se résorbe pour donner un conduit unique, l’utérus prolongé inférieurement de la cavité vaginale qui traverse la limite pelvi-périnéale pour aller au contact du sinus urogénital. Un cordon tissulaire issu du sinus urogénital rejoint la structure Müllérienne et se creuse pour former le 1/3 inférieur de la cavité vaginale, une portion reste partiellement obturée constituant l’hymen.

La gonade, l’ovaire, s’enveloppe des replis du revêtement cœlomique (splanchnopleure) pour descendre vers le pelvis au contact de l’utérus et devenir un organe considéré comme intrapéritonéal.


Figure 10-10	Formation OGI chez la femme
A : Stade indifférencié: 1 = allantoïde, 2 = sinus urogénital ouvert dans la cavité amniotique en 3, 4 = bourrelet labio-scrotal, 5 = uretère, 6 = blastème métanéphrogène, 7 = canal paramésonéphrotique, 8 = canal mésonéphrotique, 9 = mésonéphros, 10 = crête génitale B : Fusion caudale des canaux paramésonéphrotiques, régression du système mésonéphrotique C : État constitué après perméabilisation vaginale : 11 = trompe utérine, 12 = ovaire, 13 = utérus, 14 = cavité vaginale, 15 = grandes lèvres

L’absence d’androgène explique l’évolution externe (figure 10-11): les plis ou bourrelets labio-scrotaux qui entourent le sinus urogénital restent individualisés pour dessiner les contours de la vulve. Extérieurement les grandes lèvres fusionnent antérieurement au niveau du mont de vénus. Les plis internes (plis uro-génitaux) dessinent les petites lèvres qui délimitent en avant le méat uréthral et en arrière l’orifice vaginal. En profondeur, les structures érectiles constituées des corps caverneux et des corps spongieux, restent séparées :

Les bulbes spongieux encadrent l’entrée vaginale (bulbes du vagin)
Les corps caverneux fusionnent antérieurement pour donner le corps clitoridien prolongé de ses racines


Figure 10-11	*Formation OGE F*
Vue inférieure de l’abouchement du cloaque et son évolution, tissus érectiles vus par transparence : corps caverneux en rouge ( = 14) et tissu spongieux en orange ( = 15) A : 1 = tubercule génital, 2 = bourrelet labio–scrotal, 3 = membrane cloacale entourée du pli cloacal, B : Séparation du cloaque en sinus urogénital et anus, résorption des membranes urogénitale et anale : 4 = bourrelet labio–scrotal, le pli cloacal devient le pli urogénital ( = 6) entourant l’orifice du sinus uro-génital = 5 (urèthre) et le pli anal ( = 8) entourant l’anus ( = 7) C : Fusion postérieure des grandes lèvres, un épaississement du sinus urogénital (en 10) apparaît sous l’urèthre ( = 9) D : État constitué : l’épaississement du sinus urogénital a fusionné avec les tubes paramésonéphrotiques fusionnés et décloisonnés pour donner l’entrée du vagin ( = 16) après résorption partielle de la membrane hyménéale ( = 17), les plis urogénitaux donnent les petites lèvres ( =11) fusionnées antérieurement pour former le capuchon clitoridien, la vulve est délimitée par les grandes lèvres ( = 12) fusionnées antérieurement au mont de vénus, le système érectile est formé du clitoris, corps et racines = 14) et des bulbes du vagin ( = 15)

Au niveau du revêtement cutané du tronc, suivant une ligne axillo-inguinale, se développent une série de glandes mammaires rudimentaires dérivées des glandes sudoripares (figure 10-12). Seule persistera une paire de glandes localisées au niveau thoracique qui se développeront à partir de la puberté pour donner les deux seins féminins (glandes mammaires, canaux galactophores, aréoles et mamelons)


Figure 10-12	*Formation glande mammaire*
A : Naissance de la crête mammaire ( = 1) en arrière de la racine des membres B : Déport ventral de la ligne mammaire par la croissance dorsale prépondérante C : En coupe, développement de la glande à partir de l’ectoderme (bleu) : 2 ectoderme formant une placode ( = 3) puis présentant une croissance et une ramification en profondeur pour aboutir à la glande primitive présentant le mamelon ( = 5) entouré de l’aréole ( = 4) D : Position de la ligne mammaire chez l’adulte le long de laquelle peuvent se développer des glandes surnuméraires (polymastie, pathologique)

Développement mâle

Les canaux paramésonéphrotiques régressent complètement à l’exception de quelques résidus sans fonction (hydatide testiculaire et utricule prostatique). Par contre, la portion du canal mésonéphrotique située entre le mésonéphros et l’émergence du bourgeon urétéral, persiste chez le fœtus mâle (figure 10-13). Avec une partie des tubules mésonéphrotiques, cette portion du canal mésonéphrotique participera à la formation des voies excrétrices du testicule (ou voies séminales) permettant de véhiculer les spermatozoïde du testicule vers l’urèthre. Cette portion du canal mésonéphrotique donnera ainsi l’épididyme et le canal déférent avec sa portion dilatée, l’ampoule déférentielle. Le futur testicule migre de sa portion rétropéritonéale vers le périnée antérieur (figure 10-14).


Figure 10-13	*Formation des OGI M*
A : Stade indifférencié: 1 = allantoïde, 2 = sinus urogénital ouvert dans la cavité amniotique en 3, 4 = bourrelet labio-scrotal, 5 = uretère, 6 = blastème métanéphrogène, 7 = canal paramésonéphrotique, 8 = canal mésonéphrotique, 9 = mésonéphros, 10 = crête génitale B : Régression du système paramésonéphrotique, par le processus d’extrophie vésicale, l’abouchement des canaux mésonéphrotiques descend vers le futur urèthre où se développe la prostate ( = 11) C : État constitué: le testicule ( = 12) est descendu dans le scrotum ( = 13) et reste connecté à la prostate par les voies séminales ( 14 = épididyme, 15 = déférent et son ampoule ( = 16), 17 = vésicules séminales, 18 = prostate, 19 = vessie, 20 = ouraque (allantoïde fibrosé)


Figure 10-14	*Testicule descente*
A : Le mésonéphros, rétrocœlomique) ( = 1) descendra progressivement (flèches rouge) alors que le rein définitif (métanéphros = 5) de sacré deviendra lombaire (flèches vertes). 3 = vessie, 2 = allantoïde et 4 = rectum B : En fin de gestation, le testicule ( = 8) a atteint le scrotum emportant un repli péritonéal formant ses enveloppes (vaginales testiculaires = 12) et le canal péritonéo-vaginal (= 6). Les voies séminales (épididyme = 10, deferent = 7 et vésicules séminales = 11) sont connectées à l’urèthre au sein de la prostate ( = 9) C : Coupes sagittales simplifiées de la descente du testicule, 14 = péritoine, 6 = canal péritonéo vaginal qui s’oblitérera ( = 13)

L’abouchement vésical du canal mésonéphrotique est progressivement déplacé, par le processus d’extrophie vésicale (voir aussi figure 10-7), vers le sinus urogénital là où se développe la glande prostatique. Bilatéralement, la portion terminale de ce canal se retrouve incorporée dans le tissu glandulaire prostatique et devient le canal éjaculateur. Avant de pénétrer au sein du tissu prostatique, elle donne une excroissance latérale à l’origine de la vésicule séminale. Les deux canaux éjaculateur s’abouchent ainsi dans la première portion de l’urèthre appelée urèthre prostatique (figure 10-15), au niveau du veru montanum ou colliculus séminalis.


Figure 10-15	*Prostate – Abouchement des voies séminales***
Vues postérieures de la vessie (A à D), E section médiane de la jonction vésico-uréthrale, portion droite A : 1 = sinus urogénital, 2 = canal mésonéphrotique, 3 = bourgeon urétéral B : Apparition de l’urèthre et des glandes prostatiques ( = 4), en traits bleus, vue par transparence de l’incorporation du canal mésonéphrotique qui donnera le trigone ( = 11) C : Progression du processus d’extrophie: 6 = vésicule séminale, 8 = uretère, 9 = déférent D : Etat final, 10 = véru montanum et abouchement des canaux éjaculateurs ( = 12) E : Représentation de la base vésicale et de l’urèthre prostatique, 13 = sphincter strié de l’urèthre

Sous l’influence des androgènes produits par la gonade mâle, les tissus externes au pourtour de l’abouchement du sinus urogénital vont se modifier

L’urèthre s’allonge sous forme d’une gouttière secondairement soudée pour former l’urèthre antérieur
Les corps spongieux fusionnent médialement pour entourer le tube uréthral et former
- le bulbe spongieux postérieurement
- le gland pénien antérieurement
Les plis labio-scrotaux fusionnent également médialement pour former le scrotum
Le raccourcissement du ligament gonadique inguinal associé à la croissance globale du fœtus amène progressivement la gonade de son site lombaire vers le scrotum. Lors de sa descente, le testicule emporte un replis du revêtement péritonéal et certaines couches de la parois abdominale qu’il traverse pour former les enveloppes du testicule. La traversée de la paroi abdominale donne naissance au canal inguinal.


Figure 10-16	*Formation des OGE* *chez l’homme*
Vue inférieure de l’abouchement du cloaque et son évolution, tissus érectiles vus par transparence corps caverneux en rouge ( = 14) et tissu spongieux en orange ( = 15) A : 2 = tubercule génital, 1 = bourrelet labio–scrotal, 3 = membrane cloacale entourée du pli cloacal, B : Séparation du cloaque en sinus urogénital et anus, résorption des membranes urogénitale et anale : 4 = bourrelet labio–scrotal, le pli cloacale devient le pli urogénital ( = 5) entourant l’orifice du sinus uro-génital (urèthre) et le pli anal ( = 6) entourant l’anus. Les plis urogénitaux dessinent une gouttière qui s’allonge ventralement avec le tubercule génital C : Fusion progressive des plis uro-génitaux pour former l’urèthre encore ouvert ventralement ( = 7). Les bulbes spongieux fusionnent médialement pour entourer le tube uréthral D : État constitué : Le tube uréthral rejoint un tube formé dans le tubercule génital pour s’ouvrir à la pointe du pénis. Les plis labio–scrotaux fusionnés forment le scrotum ( = 8), les deux corps caverneux ( = 10) se sont allongés côte à côte dans la partie dorsale du pénis alors que le tissu spongieux (= 9) ventralement entoure la totalité de l’urèthre antérieur pour former le bulbe (postérieur) et le gland (antérieur)

Conséquences de cette origine commune.

Le point de départ de cette formation siège dans la région lombaire haute, derrière la cavité coelomique, il en découle :

que le système urinaire est entièrement soit rétropéritonéal, soit sous péritonéal, soit périnéal
que les gonades possèdent une irrigation connectée à cette région :
- les artères gonadiques naissent de la paroi latérale de l’aorte
- les veines gonadiques s’abouchent à l’étage lombaire (VCI à droite, V rénale gauche à gauche)
- les relais lymphatiques des gonades se trouvent en latéro-aortique près de l‘émergence des artères rénales

La formation des organes génitaux passe par un stade indifférencié commun aux deux sexes qui évoluera en fonction du contexte hormonal. Il en découle :

qu’indépendamment d’une morphologie extérieure très différente, celle-ci se compose de structures identiques : corps caverneux et spongieux, muscles périnéaux (bulbo-spongieux et ischio-caverneux), artères et nerfs pelvi-périnéaux.
qu’en présence d’un apport exogène d’androgène lors de la grossesse ou d’une anomalie de sécrétion des androgènes au niveau foetal, le fœtus génétiquement femelle peut évoluer vers un phénotype mâle
qu’en l’absence d’une bonne réceptivité tissulaire de l’embryon aux androgènes (anomalie du récepteur, déficit de transformation dans le tissu cible…) le fœtus génétiquement mâle peut évoluer vers un phénotype femelle

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