Section 2

Tube neural et crêtes neurales.

Le système nerveux est d’origine ectodermique. Après le processus de gastrulation mettant en place un embryon tridermique, la chorde induit la formation d’un sillon dorsal, céphalo-caudal dont les berges dorsales se réunissent pour former le tube neural à l’origine du SNC. Lors de cette fusion des cellules ectodermiques se séparent des berges du sillon pour former de chaque côté les crêtes neurales à l’origine de nombreuses structures dont une bonne partie du SNP.

La croissance prépondérante de la région dorsale induit la plicature de l’embryon qui devient cylindrique. Le mésoderme donnera l’enveloppe fibro-cartilagineuse puis osseuse qui entoure le tube primitif en formant le crâne et le rachis alors que les crêtes neurales et leurs dérivés restent externes à cette enveloppe. (figure 8-6).

Formation de l’encéphale.

La paroi du tube neural, par multiplications cellulaires, s’épaissit mais il persiste une lumière centrale. Le tube évolue par 3 processus (figures 8-7 et  8-8) :

1. Apparition de 3 angulations (flexures) : cervicale et céphalique puis pontique
2. Dilatations donnant plusieurs régions : Proencéphale (divisé ensuite en Télencéphale et Diencéphale), Mésencéphale et Rhombencéphale (divisé ensuite en Métencéphale et Myélencéphale)
3. Apparition de vésicules paires latérales : vésicules télencéphaliques (futurs hémisphères cérébraux) et vésicules diencéphaliques ou optiques (future rétine)

Les vésicules sont des excroissances latérales du tube neural au sein desquelles persiste une cavité communiquant avec celle du tube neural. Les vésicules télencéphaliques vont connaître une croissance importante au pourtour de leur cavité tandis que la cavité des vésicules optiques va s’affaisser.

L’évolution se poursuit avec une croissance prononcée des vésicules télencéphaliques et l’apparition dorsalement au métencéphale, dans la flexure pontique, du futur cervelet. Les vésicules télencéphaliques donneront les hémisphères cérébraux dont les couches cellulaires périphériques (cortex) supportent les fonctions conscientes et élaborées. Cette surface se plisse permettant d’abriter un nombre important de neurones dans sa couche externe, le cortex. Ces vésicules grandissent en directions antérieure, supérieure et postérieure. Lorsque la portion inféro-postérieure poursuit sa croissance antérieurement (pour donner le futur lobe temporal), un pli latéral se forme enfermant une zone de cortex en son sein (futur lobe insulaire au fond du sillon latéral).

Le mouvement de croissance des vésicules télencéphaliques se retrouve dans la forme définitive du système cavitaire qui présente des zones dilatées appelées ventricules. Dans un plan coronal, cette croissance hémisphérique suit un enroulement vers la ligne médiane. Ainsi, les hémisphères recouvrent une partie de l’axe médian, le tronc cérébral, tout comme la ramure tombante d’un arbre peut occulter son tronc ou le chapeau d’un jeune champignon en cache le pied.

Formation de la moëlle épinière et du SNP

La moëlle épinière est issue du tube neural extra crânien : Les corps neuronaux (substance grise), autour de la cavité centrale, s’organisent en colonnes verticales entourant le système cavitaire réduit en petit canal (canal épendymaire) pour assurer des rôles spécifiques (fonctions motrices, sensitives, autonomes…) (voir aussi figures 8-29 et 8-30). La substance blanche se dispose en périphérie sous forme de cordons (antérieurs, latéraux et postérieurs) composés des tractus ascendants ou descendants.

La fonction médullaire s’organise en segments qui correspondent aux segments transversaux de l’embryon en formation, matérialisés par l’apparition de paires de condensations du mésoderme : les somites.

Un segment de moëlle

1. commande les structures issues de l’évolution (muscles) d’une paire de somites : ceci définit un myotome
2. reçoit l’information du territoire cutané et viscéral issu d’une paire de somites : ceci définit un dermatome

Au niveau d’un segment de moëlle (figure 8-11):

1. les prolongements axonaux des neurones des colonnes ventrales (motrices), rejoignent bilatéralement les somites correspondantes pour se connecter avec les fibres musculaires issues de ces somites
2. des cellules des crêtes neurales s’organisent en futurs ganglions spinaux, leurs prolongements périphériques se connectent au derme (portion profonde du revêtement cutané) formé à partir des somites correspondantes et leurs prolongement centraux se connectent aux colonnes dorsales du segment de moëlle concerné
3. les vertèbres se forment à partir du mésoderme somitique mais de façon intersegmentaire. La jonction entre deux vertèbres se trouve ainsi au milieu du segment de moëlle, les trous de conjugaison laissent ainsi passage aux connexions axonales décrites ci-dessus (voir aussi figures 3-19, 3-22 et 3-23)

L’innervation périphérique, au niveau cutané et musculaire strié, présente une disposition segmentaire sous forme de bandes horizontales qui correspondent à des territoires sensitifs reliés à un segment de moëlle (dermatome), ces territoires sont numérotés en fonction du segment médullaire correspondant et se retrouvent dans cette disposition sur un individu en position quadripode. Les territoires musculaires (myotomes) se représentent plus difficilement : les muscles striés constitués chez l’individu formé, sont issus d’unités dépendant de plusieurs somites étagées donc reliés à plusieurs segments de moëlle.(figure 8-12)

Le processus de formation de la moëlle se complète par (figure 8-13)

1. Un changement de l’incurvation rachidienne
2. Une croissance différente du canal osseux par rapport à son contenu (moëlle et racines)

Le tube neural et son enveloppe présentent initialement une concavité ventrale qui évoluera vers les angulations sagittales : lordoses cervicale et lombaire, cyphoses thoracique et saccro-coccygienne.

Le tube neural au départ s’étend d’une l’extrémité à l’autre du canal rachidien. La croissance importante du tube osseux fait remonter l’extrémité caudale du tube neural (cône sacré) : à 3 mois de gestation, elle se trouve face au corps de S5, à 5 mois de gestation au niveau du corps de S1, à la naissance au niveau du corps de L3 et chez l’adulte au niveau du disque vertébral entre L1 et L2. Sous ce niveau, le canal rachidien ne contiendra plus que les racines nerveuses rejoignant leur trou de conjugaison dédié. De l’extrémité cervicale vers l’extrémité coccygienne, les paires de racines vont s’incliner progressivement d’horizontales à obliques pour devenir verticales afin de rejoindre leur orifice de sortie. Elles formeront sous le cône sacré un faisceau de racines verticales : la queue de cheval.

L’os occipital se forme suivant un mode comparable à celui des vertèbres, un segment de moëlle peut lui être associé. On retrouve ainsi 8 segments de moëlle cervicaux pour 7 vertèbres cervicales. Le coccyx issus de 4 pièces osseuses primitives secondairement soudées ne donnera qu’un segment de moëlle (voir aussi figure 8-39).