Section 5

Approche fonctionnelle du SN : voies motrices et sensitives, système nerveux autonome (SNA)

Introduction.

Cette section analyse brièvement les trajets empruntés par les efférences et les afférences tant au niveau du SNC que du SNP. Ces trajets définissent les grandes voies, efférentes ou afférentes.

Les voies de commande, efférentes, se divisent

• en voies motrices soit volontaires et conscientes qui contrôlent la contraction des muscles striés squelettiques (à partir du cortex cérébral des aires motrices), soit involontaires et inconscientes (à partir de centres sous corticaux) qui contrôlent la motricité automatique et le tonus musculaire.
• en voies efférentes autonomes, involontaires et inconscientes qui commandent la contraction des muscles lisses et différentes sécrétions. Elles constituent deux systèmes purement effecteurs, le sympathique (ou orthosympathique OS : colonnes intermédiaires de la moëlle thoraco-lombaire (T1-L2)) et le parasympathique (PS : centres dans le tronc cérébral et les colonnes intermédiaires des segments médullaires (S2, 3 et 4)).

Les voies afférentes se divisent en

1. Voies de la sensibilité (qui aboutissent aux aires somesthésiques corticales) qui véhiculent de façon plus ou moins consciente différentes sensibilités (toucher, pression, tension, douleur, chaleur) à partir de récepteurs simples situés dans le revêtement cutané, les viscères, muscles ou tendons. Les récepteurs sont divisés en mécanocepteurs, thermocepteurs et nocicepteurs. On distingue
   • Extérocepteurs du revêtement cutané
   • Intérocepteurs situés à l’intérieur du corps
   • Propriocepteurs situés dans les organes de posture et de mouvement
2. Voies sensorielles qui véhiculent des informations olfactives, visuelles, auditives ou gustatives à partir de récepteurs perfectionnés (parfois de véritables organes comme l’œil ou l’oreille interne). Ces voies et leurs organes de réception (récepteurs gustatifs et télorécepteurs (odorat, vue et audition) sont abordés dans la section 6 de ce chapitre.

Régles générales.

Afin de simplifier l’approche, il est possible d’établir quelques règles pour caractériser les voies effectrices et les voies de la sensibilité (figures 8-49, 8-50 et 8-51). Ces règles peuvent souffrir d’exceptions.

• 1) Toutes les voies sont dites croisées. L’hémisphère droit reçoit les informations en provenance de l’hémicorps gauche et vice versa. L’hémisphère droit commande la motricité volontaire de l’hémicorps gauche et vice versa. Le croisement des fibres afférentes ou efférentes porte le nom de décussation. La décussation peut se faire au niveau de la moëlle épinière (décussation spinale) ou au niveau du tronc cérébral.
• 2) La commande motrice se localise ventralement par rapport aux neurones de la sensibilité :
  • L’aire motrice est précentrale, l’aire sensitive primitive est rétro centrale
  • Le deuxième neurone moteur occupe la corne antérieure de la moëlle, le corps du premier neurone sensitif se trouve dans le ganglion spinal et la connexion médullaire se fait via la corne postérieure.
  • Les fibres effectrices quittent la moëlle via les radicelles et racines ventrales, les fibres afférentes gagnent la moëlle via les radicelles et racines dorsales.
• 3) Les voies de la sensibilité  seront différentes en fonction du type d’information véhiculée.
• 4) La voie motrice volontaire est dite monosynaptique : le premier neurone (protoneurone), hémisphérique (frontale ascendante) se connecte avec le deuxième neurone (deutéroneurone) au niveau de la corne antérieure de la moëlle. L’axone de ce deuxième neurone se connecte à la fibre musculaire striée par la plaque motrice. La voie sensitive est polysynaptique. Le corps du premier neurone sensitif est localisé dans le ganglion spinal, son prolongement distal véhicule l’information venant de la périphérie (enveloppe cutanée,…) et son prolongement proximal se connecte avec des neurones de la corne postérieure de la moëlle ou au niveau du tronc cérébral. Certaines voies motrices sont polysynaptiques : contrôle des mouvements automatiques ou réflexes.
• 5) Les voies sensitives passent par un relais thalamique avant d’atteindre le cortex pariétal, à l’exception de la voie olfactive.

• 6) Les neurones de ces voies sont « rangés » de façon précises en fonction de l’origine ou de la destination de l’information véhiculée (somatotopie). Au niveau hémisphérique, cet arrangement dessine un homonculus moteur sur la frontale ascendante et un homonculus sensitif sur la pariétale ascendante. L’homonculus représente un hémicorps dont les proportions sont tributaires de l’importance de l’innervation motrice ou sensitive des régions concernées : grandes surfaces pour le visage ou la main (très grande densité de récepteurs sensitifs, nombreuses unités motrice), surface réduite pour le tronc. L’organisation des noyaux thalamiques présente également cette somatotopie.

• 7) Les voies empruntées seront nommées en fonction de la direction et du sens des informations véhiculées et de la localisation des fibres: tractus spino-thalamique latéral ou antérieur, tractus cortico-spinal ventral ou latéral…
• 8) les voies sont représentées schématiquement par un tracé sur un fond fait de coupes successives de la moëlle, et de l’encéphale.

Les voies sensitives.

Les afférences sensitives comportent de façon simplifiée, les voies qui concernent les informations de l’enveloppe cutanée (extéroceptives), celles qui concernent la position et le mouvement des muscles et articulations (proprioceptives) et celles qui concernent la sensibilité des viscères (intéroceptives).

Les voies extéroceptives et proprioceptives véhiculent des sensibilités :

• Conscientes, distinctes en fonction de la sensibilité véhiculée
  • Informations de sensibilité douloureuse, nociceptive, thermique, tactile grossière (protopathique) prurigineuse et libidineuse : tractus spino-thalamiques latéral et antérieur : décussation spinale
  • Informations de sensibilité tactile fine (épicritique ou discriminative) et de proprioception consciente (perception consciente de la position spatiale du corps) : tractus spino-thalamique dorsal (gracile et cunéiforme) : décussation au niveau du tronc cérébral
• Inconscientes qui renseignent le cervelet les informations de position et de tension des muscles, os et tendons : tractus spino-cérébelleux non détaillés ici

Les voies interoceptives sont évoquées en parallèle des systèmes autonomes (OS et PS).

Les voies motrices.

Les voies motrices contrôlant l’activité des unités motrices striées squelettiques se répartissent en deux groupes :

• Le premier est appelé voie directe et commande la motricité volontaire. Elle se compose
  • Du tractus cortico-nucléaire (commande des noyaux moteurs des nerfs crâniens du tronc cérébral, essentiellement hétéro-latéraux)
  • Du tractus pyramidal (nommé ainsi pour représenter la pyramide dessinée par les fibres descendant du cortex en se concentrant) donnant
  • Le tractus cortico spinal latéral issu d’une décussation bulbaire de 80% des fibres du tractus pyramidal
  • Le tractus cortico-spinal antérieur issu des 20 % restant des fibres du tractus pyramidal qui décusseront au niveau spinal
• L’autre est dit indirecte et intervient dans la motricité automatique et le tonus musculaire. Il se compose de plusieurs voies, qui ne sont pas détaillées ici, constituant fonctionnellement une commande appelée extra pyramidale.

Le sympathique et le parasympathique.

Les systèmes (ortho)sympathique et parasympathique réalisent, en réponse à diverses informations (pression artérielle, remplissage vasculaire, biochimie sanguine et interstitielle (PH, pression partielle en O2, émotion, température…) arrivant à des centres encéphaliques, une réponse permettant de rétablir les paramètres de base du milieu intérieur (homéostasie). La réponse homéostasique prend diverses formes : modification du rythme cardiaque, du diamètre des vaisseaux ou des bronches, sudation…

OS et PS sont organisés en chaînes de deux neurones. Le premier neurone (préganglionnaire) est central et se connecte avec le deuxième neurone, post ganglionnaire dans le SNP. Les neurones postganglionnaires sont 30 fois plus nombreux que les neurones préganglionnaires qui contrôlent ainsi des cibles étendues (figures 8-54 et 8-55).

OS et PS se différencient à plusieurs niveaux :

• L’OS agit sur l’ensemble du corps (viscères, enveloppe cutanée, tronc et membres) alors que l’action du PS se limite aux viscères du tronc et de l’extrémité cervico céphalique.
• Le premier neurone est localisé au sein du SNC, au niveau de la colonne intermédio-latérale de T1 à L2 (dessinant la corne intermédiaire) pour l’OS et en deux localisations centrales pour le PS
  • soit au niveau de noyaux du tronc cérébral (parasympathique crânien)
  • soit au niveau de la colonne intermédio-latérale (S2, S3 et S4) (parasympathique sacré)
• La synapse entre le premier neurone et le deuxième neurone (médiateur : acétylcholine sur un récepteur nicotinique – entre neurones pré- et post- ganglionnaires) se localise dans le SNP
  • Pour l’OS la synapse premier / deuxième neurone se localise au niveau des ganglions latéro vertébraux (innervation de l’enveloppe cutanée et des viscères de la tête, du cou et du thorax) ou des ganglions préaortiques (innervation des viscères abdomino-pelviens), donc à distance de l’organe cible
  • Pour le PS destiné aux cibles de la tête la synapse premier / deuxième neurone se localise au niveau des ganglions ciliaires, otiques, géniculés et ptérygo-palatins (voir figure 8-45) soit à distance des organes cibles
  • Pour le PS destiné aux viscères thoraciques, abdominaux, pelviens et périnéaux, la synapse premier / deuxième neurone se localise au sein de l’organe cible
• Le médiateur libéré par le deuxième neurone
  • pour l’OS, est de la noradrénaline (NA) excepté pour la stimulation des glandes sudoripares (acétylcholine ou ACH)
  • pour le PS, est de l’ACH, sur un récepteur muscarinique.
• Globalement l’action du système OS permet de répondre au stress et de mobiliser les ressources de l’organisme tandis que le PS s’active dans les périodes de repos, de mise en réserve des ressources.
• Il existe en permanence une balance entre l’activation de l’OS et du PS, lorsque l’un est activé l’autre est au repos à l’exception de l’acte de reproduction ou les deux systèmes sont activés en parallèle : l’érection est stimulée par le PS, l’éjaculation (fermeture du col vésical, contraction des ampoules déférentielles et des vésicules séminales) dépend d’une commande OS.

Les connections autonomes sont complexes, on décrit différents ganglions, plexus et nerfs autonomes repris dans la figure 8-56.

Le sympathique et le parasympathique : relation avec la sensibilité viscérale.

Chaque organe est innervé sur deux versants :

• Fonctionnel : l’innervation OS ou PS dépendant d’un centre localisé précisément dans le tronc cérébral ou un segment de moëlle module son fonctionnement.
• Sensitif : chaque organe possède une sensibilité, vaguement perçue consciemment, dépendant de récepteurs localisés dans la paroi de l’organe et répondant à la distension ou à certains agents biochimiques (K+, acides..), il s’agit de la sensibilité viscérale.

Le corps du premier neurone de la sensibilité viscérale se localise dans un ganglion spinal, son prolongement distal en provenance de l’organe cible rejoint le nerf spinal en suivant le chemin de la voie efférente essentiellement OS (OS et PS pour la région pelvienne, OS au niveau abdominal et thoracique), il se sépare ensuite de la voie autonome pour s’engager dans la racine dorsale.

Les segments de moëlle responsables de l’innervation OS (ou PS) d’un organe reçoivent également les informations de sa sensibilité viscérale. Connaître le segment médullaire responsable de l’innervation autonome d’un viscère permet donc de déduire le segment de moëlle responsable de sa sensibilité.

Dans la corne postérieure, les influx de la sensibilité viscérale perturbent les informations d’origine somatique reliées au segment de moëlle concerné. Il en résulte une sensation douloureuse consciente dans le territoire cutané concerné, pourtant indemne de toute lésion. On parle alors de douleur « projetée » d’un viscère sur un territoire somatique. La connaissance de ces projections permet de comprendre les signes douloureux apparaissant lors de l’atteinte d’un organe.

Les douleurs projetées sont multiples et leur connaissance essentielle en sémiologie (étude des signes des processus pathologiques) (figure 8-57):

• lors d’une stimulation douloureuse viscérale myocardique (infarctus) le malade perçoit une douleur à la face interne du bras gauche car la sensibilité viscérale du myocarde et la sensibilité cutanée (somatique) de la face interne du bras gauche sont reliées aux mêmes segments médullaires
• lors de l’inflammation de l’appendice localisé dans la fosse iliaque droite, la douleur débutera au pourtour de l’ombilic (le segment de moëlle gérant l’innervation OS de l’appendice (T10) reçoit son innervation de sensibilité viscérale de même que la sensibilité somatique de la peau péri-ombilicale (dermatome T10) (figure 8-57).
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