Section 3 : Le système nerveux central
Introduction
Le système nerveux central se compose d’une partie intracrânienne, l’encéphale, et d’une partie contenue dans le canal rachidien, la moelle épinière. Morphologiquement, la description suivra les points suivants :
- morphologie de l’encéphale (cerveau, tronc cérébral, cervelet) et de la moelle épinière: disposition de la substance grise, de la substance blanche et du système cavitaire) ;
- enveloppes ;
- cavités du SNC – Liquide cérébro-spinal ;
- vascularisation.
Les différentes fonctions de ces composants du SNC seront également brièvement décrites. Le SNC reçoit les informations du monde extérieur et du milieu interne, il élabore ainsi une réponse adaptative simple ou complexe suivant un mode réflexe ou volontaire. Il est le siège de fonctions élaborées. La connexion avec le SNP se réalise via les nerfs crâniens (encéphale) et les nerfs spinaux ou rachidiens (moelle épinière).
Morphologie de l’encéphale
L’encéphale (poids : environ 1200 gr., soit 2% du poids d’un individu) épouse la forme donnée par le relief interne de la boîte crânienne, dessinant les fosses antérieures, moyennes et postérieures. Il se divise en (figure 8-14) :
- cerveau comportant les hémisphères unis par le diencéphale ;
- tronc cérébral divisé en mésencéphale, métencéphale (ou pont) et myélencéphale (moelle allongée ou bulbe) ;
- cervelet.
La morphologie complexe s’explique plus facilement en gardant à l’esprit le processus d’évolution embryologique du tube neural : plicatures, dilatations et vésiculation (voir section précédente).
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Figure 8-14 |
Divisions de l’encéphale |
Vues de l’encéphale : 1 = cerveau (bleu = hémisphères, violet = diencéphale), 2 = tronc cérébral (ocre gris), 3 = cervelet (vert) A : Vue oblique antérieure gauche, S = plan de section donnant l’image B. B : Section par S : 4 = IVe ventricule, 5 = IIIe ventricule. C : Coupe par le plan de section f sur B, 6 = ventricule latéral avec sa corne temporale (= 7), 8 = pédoncule cérébral. |
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Le cerveau
Les hémisphères
Les hémisphères cérébraux constituent plus de 80 % de la masse de l’encéphale et sont les éléments les plus visibles extérieurement à l’encéphale. Ils enveloppent antérieurement, postérieurement et latéralement les structures plus profondes : diencéphale et tronc cérébral.
Les hémisphères cérébraux sont pairs : un droit et un gauche séparés par la fissure longitudinale et sont séparés du cervelet par la fissure transverse (figure 8-15).
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Figure 8-15 |
Fissures et sillons |
A, B et C : Vues de l’encéphale (voir figure 8-14) L= fissure longitudinale, T = fissure transversale, sillons : 1 = latéral, 2 = central, 3 = cingulaire, 4 = pariéto-occipital et 5 = calcarin. |
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Substance grise des hémisphères
A – La surface des hémisphères est importante en raison de la présence de nombreux plis ou gyrus. Cette surface externe ou cortex, contient ainsi une quantité importante de corps neuronaux responsables des fonctions élaborées et conscientes. La taille et la plicature du cortex cérébral augmentent chez les espèces animales les plus évoluées. Les zones en saillie sont appelées des circonvolutions ou gyrus et sont séparées les unes des autres par des sillons (figure 8-15). Certains sillons plus profonds permettent de délimiter des zones corticales définies comme des lobes, qui comportent plusieurs gyrus. Si des fonctions spécifiques sont classiquement attribuées à ces régions corticales, la fonction dépend aussi de la connectivité (voies blanches) et des réseaux établis. Cette disposition explique d’une part la plasticité fonctionnelle possible et d’autre part l’importance de répercussions fonctionnelles importantes suite à de petites lésions de la substance blanche. On distingue dans chaque hémisphère différents lobes (figure 8-16) :
- lobe frontal (incluant entre autres les aires motrices) ;
- lobe pariétal (incluant entre autres les aires sensitives) ;
- lobe occipital (incluant entre autres les aires visuelles) ;
- lobe temporal (incluant entre autres les aires auditives) ;
- lobe insulaire (incluant entre autres les aires gustatives) ;
- lobe limbique (incluant entre autres les circuits des émotions ou de la mémoire).
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Figure 8-16 |
Lobes du cerveau |
A : Vue oblique antérieure gauche, B : vue inférieure, C : section sagittale, D : vue supérieure. Lobes : 1 = frontal, 2 = pariétal, 3 = occipital, 4 = temporal, 5 = insulaire (en profondeur, vu par transparence), 6 = limbique et 7 = corps calleux. |
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Le cortex assure le comportement conscient suivant une disposition croisée : l’hémisphère gauche commande la partie droite du corps et perçoit les informations en provenance de l’hémicorps droit et vice-versa (voir section voies motrices). Deux lobes sont situés en profondeur : insulaire et limbique (figure 8-17).
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Figure 8-17 |
Lobes insulaire et limbique |
A : Le gyrus (flèche rouge) correspond au cortex entre deux sillons (pointillés). B : Section sagittale montrant le lobe limbique formé du gyrus cingulaire (= 1) se prolongeant dans la profondeur du lobe temporal par l’hippocampe (= 2), 7 = corps calleux, 3 = IIIe ventricule, 4 = IVe ventricule C : Coupe frontale : 5 = ventricule latéral et sa corne temporale (= 6), le lobe insulaire ( = 8) apparaît dans le fond du sillon latéral (=9). |
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B – En profondeur des hémisphères, de part et d’autre du diencéphale, se trouvent les noyaux gris de la base intervenant notamment dans l’initiation du mouvement, les mouvements réflexes et automatiques et le tonus musculaire (figure 8-18). Ces noyaux sont au contact des fibres (substance blanche) allant du cortex vers la corne antérieure de la moelle via les pédoncules cérébraux et du thalamus vers le cortex (fibres de projection) :
- les corps striés formés du a) striatum dorsal (noyau caudé, noyau lentiforme (putamen et globus pallidus (médial et latéral)) et claustrum ) et du b) striatum ventral ;
- le corps amygdaloïde (système limbique, mémoire).
Les fibres de projection séparent le noyau caudé (tête) et le thalamus, médians, du noyau lentiforme, latéral, et constituent la capsule interne.
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Figure 8-18 |
Noyaux gris de la base |
A : Vue oblique antérieure gauche des noyaux gris de la base gauche. B : Coupe frontale de l’encéphale (en réalité légèrement inclinée d’avant en arrière et de haut en bas). Noyau caudé : 1 = tête, 2 = corps, 3 = queue ; 6 = corps amygdaloïde, 5 = noyau lentiforme, 4 = claustrum, 7 = thalamus, 8 = corona radiata. |
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Substance blanche des hémisphères
Elle correspond aux prolongements neuronaux établissant les connexions (figure 8-19) :
- entre les hémisphères (fibres commissurales) ;
- au sein d’un hémisphère (fibres associatives) ;
- entre le cortex et la région sous corticale (fibres de projection).
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Figure 8-19 |
Substance blanche des hémisphéres |
Les trois types de fibres des hémisphères : A de projection, B commissurales, C associatives. 1 = Fibres cortico-spinales, 2 = fibres thalamo corticales, 3 = tronc cérébral, 4 = capsule interne, 5 = pédoncule cérébral, 6 = thalamus, 7 = corps calleux, 8 = fibres associatives. |
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On retrouve dans cette substance blanche (figure 8-20) :
- le corps calleux qui constitue la plus importante commissure entre les deux hémisphères ;
- les fibres descendant du cortex frontal et celles quittant le thalamus en direction du cortex, ces fibres séparent le thalamus et le noyau caudé du noyau lenticulaire en formant la capsule interne. Celle-ci s’épanouit vers le cortex en formant la corona radiata (voir figure 8-18 et aussi la description du thalamus ci-dessous) ;
- le fornix (appartient au lobe limbique) qui unit l’hippocampe aux corps mamillaires. Étymologiquement, fornix désigne en latin un arc ou une arche. En anatomie ce terme est aussi utilisé au niveau du rein ou du système génital féminin (voir chapitre 10, section 2 figure 10-19 et section 3 figure 10-26, voir aussi chapitre 13 figure 13-39, N° 8 vert).
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Figure 8-20 |
Corps calleux, capsule interne, fornix |
A : Vue supérieure de l’encéphale, 1 = corps calleux B : Vue oblique antérieure gauche, hémisphère gauche non représenté, 2 = fornix, 4 = thalamus, 5 = pédoncule cérébral. C : Orientation comme B, hémisphère gauche transparent, 6 = tête du noyau caudé, 3 = capsule interne, 7 = noyau lentiforme. |
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Système cavitaire des hémisphères
Issu de la partie interne des vésicules télencéphaliques, la forme des cavités hémisphériques témoignent du mouvement de croissance des hémisphères pour former les ventricules latéraux (n° I et II) qui communiquent avec le IIIe ventricule par le foramen interventriculaire (trou de Monro). Contenant des plexus choroïdes (structures richement vascularisées assurant la sécrétion de LCS), chaque ventricule latéral présente des cornes frontale (antérieure), occipitale (postérieure) et temporale (inférieure) (figure 8-21).
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Figure 8-21 |
Ventricules de l’encéphale |
A : Vue oblique antérieure gauche, en jaune par transparence, les ventricules encéphaliques. B : Vue supérieure du système ventriculaire. 1 = IIIe ventricule, ventricules latéraux : 2 = corne frontale, 3 = corne occipitale, 4 = corne temporale, 6 = IVe ventricule. 5 = Aqueduc du mésencéphale (de Sylvius), 7 = canal épendymaire, 8 = plexus choroïde, 9 = foramen interventriculaire ( de Monro), 10 = foramen latéral du IVe ventricule (trou de Luschka), 11 = foramen médian du IVe ventricule (trou de Magendie) |
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Rhinencéphale
À cette description de l’encéphale, il faut ajouter les structures nerveuses situées sous le lobe frontal et connectées au voisinage de l’hippocampe intervenant dans l’olfaction : le rhinencéphale (bulbe olfactif, bandelette olfactive, noyau olfactif, corps amygdaloïde…). Le rhinencéphale est peu développé chez l’homme comparativement à d’autres espèces animales (figure 8-22).
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Figure 8-22 |
Rhinencéphale. |
A : Vue oblique antérieure gauche de l’encéphale, hémisphère gauche non représenté. B : Vue inférieure de l’encéphale suivant l’angle de vue indiqué par la flèche rouge en A et section du mésencéphale suivant la ligne rouge (1) en A, cervelet non représenté. 2 = Bulbe olfactif, 3 = bandelette olfactive, 4 = chiasma optique, 5 = hypophyse, 6 = corps mamillaire, 7 = section du pédoncule cérébral. Le rhinencéphale est coloré en orange. |
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Le diencéphale
Situé sous le corps calleux et organisé au pourtour du IIIème ventricule, le diencéphale se divise en (figure 8-23) :
- une région dorsale ;
- thalamus (antéro supérieur),
- epithalamus (postero-supérieur),
- une région ventrale ;
- hypothalamus (antéro-inférieur),
- subthalamus et Métathalamus (postéro inférieur).
Les vésicules optiques proviennent du diencéphale embryonnaire, les deux nerfs optiques se rejoignent ainsi à la base du diencéphale pour former le chiasma optique qui se prolonge latéralement et postérieurement par les deux bandelettes optiques. Le toit du IIIe ventricule est en relation avec des plexus choroïdes et le IIIe ventricule se connecte postérieurement dans le tronc cérébral avec le conduit étroit du mésencéphale : l’aqueduc du mésencéphale ou de Sylvius.
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Figure 8-23 |
Diencéphale |
A : Vue oblique antérieure gauche du diencéphale isolé : 1 = thalamus, 2 = foramen interventriculaire sous le fornix (= 3), 4 = corps geniculé latéral (métathalamus), 5 = acqueduc du mésencéphale, 6 = subthalamus, 7 = corps mamillaire, 8 = neurohypophyse (postérieure), 9 = adénohypophyse (antérieure), 10 = chiasma optique, 11 = hypothalamus. B : Vue identique du diencéphale logé entre les pédoncules cérébraux (= 15) croisés par les bandelettes optiques (= 14), 13 = nerf optique, 12 = globe oculaire. C : Vue supérieure de l’encéphale montrant le diencéphale par transparence et ses rapports avec le système cavitaire hémisphérique : 16 = corne frontale, 17 = corne temporale et 18 = corne occipitale. D : Plan de section de la coupe E (ligne rouge) sur une vue sagittale, agrandie en F : 20 = corps calleux, 19 = adhérence interthalamique, 21 = épiphyse. Code couleurs : h = hypothalamus, e = épithalamus, m = métathalamus, t = thalamus et s = subthalamus. |
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Thalamus
Le thalamus est formé de deux masses jumelles ovoïdes, droite et gauche, formées de noyaux cellulaires qui relaient la quasi-totalité des afférences allant au cortex (sensibilités, vision, audition…) à l’exception de l’odorat. Le thalamus joue un rôle essentiel de filtre sur ces afférences ; la perturbation de ce filtre peut donner des perceptions conscientes anormales comme des douleurs dites centrales, d’origine thalamique : perception douloureuse à partir d’une information sensitive normale. Ces deux noyaux forment la majorité des parois latérales du IIIe ventricule et présentent une zone de contact l’un avec l’autre (adhérence interthalamique). Ils sont surmontés des noyaux caudés. Les thalamus et les noyaux caudés sont bordés latéralement de la substance blanche hémisphérique formée d’un ensemble de neurofibres (voir figure 8-18, A, flèches rouges et bleues) :
- venant du cortex vers la corne antérieure de la moelle via le mésencéphale
- ou partant du thalamus vers le cortex.
Ces fibres qui « bordent » ces noyaux forment la capsule interne qui s’épanouit ensuite en corona radiata à destination du cortex pariétal ou occipital ou en provenance du cortex frontal.
Epithalamus
L’épithalamus médian forme la portion postérieure du toit du diencéphale. Il contient la glande pinéale ou épiphyse sécrétrice de mélatonine dont le rôle est évoqué dans le contrôle du cycle nycthéméral.
Hypothalamus
L’hypothalamus (figure 8-24) constitue la partie inféro-antérieure du diencéphale s’étendant antéro-postérieurement du chiasma optique à deux saillies arrondies, les corps mamillaires. L’hypothalamus est formé de multiples noyaux essentiels dans le contrôle des fonctions autonomes, le contrôle endocrinien, de la faim, de la soif, de la température corporelle, du cycle veille-sommeil, du comportement sexuel et des émotions.
L’hypothalamus se prolonge inférieurement via la tige pituitaire par l’hypophyse logée dans la selle turcique. L’hypophyse se divise en une partie antérieure, l’adénohypophyse et une partie postérieure, la neurohypophyse (voir aussi chapitre 11, section 2, figure 11-8).
- L’adénohypophyse contient diverses populations de cellules endocrines contrôlées par les noyaux hypothalamiques via des médiateurs transmis par le réseau porte hypothalamo-hypophysaire, suivant un mode d’action endocrine. Ces populations cellulaires contrôlent à leur tour, et par voie endocrine également, différents tissus cibles (glandes mammaires, surrénales, thyroïde, gonades, foie)
- La neurohypophyse contient les prolongements axonaux de corps cellulaires situés dans les noyaux hypothalamiques. Certains neurones libèrent l’ocytocine (stimule l’éjection lactée et la contraction utérine, hormone de l’attachement) et d’autres neurones libèrent l’ADH ou vasopressine (réabsorption aqueuse rénale).
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Figure 8-24 |
Hypothalamus et hypophyse. |
A : Coupe sagittale de l’hypothalamus, de ses noyaux (= 1) et de l’hypophyse antérieure (= 2) et postérieure (= 3) au sein de la selle turcique (= 4) surmontant le sinus sphénoïdal (= 5). Les populations de l’hypophyse antérieure, par leur sécrétion, contrôlent la thyroïde, les gonades, la glande mammaire, la croissance et la surrénale. B : Coupe identique (chiasma optique = 6, corps mammilaire = 7, fornix = 8) montrant le système porte hypothalamo-hypohysaire permettant le contrôle de l’hypophyse antérieure par les noyaux hypothalamiques. |
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Métathalamus
Le méthalamus, situé en arrière des noyaux thalamiques, forme les corps géniculés :
- les corps géniculés latéraux, connectés avec les voies optiques via les bandelettes optiques, constituent un relais vers le cortex occipital ;
- Les corps géniculés médiaux, connectés avec les voies auditives, constituent un relais vers le cortex temporal.
Subthalamus
Le subthalamus constitue la zone de transition avec le mésencéphale (tegmentum) et contient plusieurs noyaux.
Tronc cérébral
Divisions du tronc cérébral
Le tronc cérébral constitue le carrefour entre le cerveau (céphalique), le cervelet (postérieur) et la moelle épinière (inférieur ou caudale). Ses afférences et efférences passent également via les nerfs crâniens III à XII.
Schématiquement simplifiée, l’anatomie du tronc cérébral comporte :
- le systéme cavitaire : aqueduc de Sylvius et IVe ventricule ;
- la substance blanche, comportant entre autres :
- les voies motrices descendant du cortex frontal pour former un volumineux faisceau de section triangulaire : les pyramides,
- les voies ascendantes formant dorsalement aux pyramides le lemniscus médian,
- les voies en provenance ou à destination du cervelet ;
- la substance grise constituée des noyaux des nerfs crâniens III à XII et plusieurs noyaux constituant des centres de contrôle des fonctions vitales (contrôles cardiaque, tensionnel, respiratoire, éveil…) ;
- la formation réticulaire associant substance blanche et grise, modulatrice du système nerveux.
Crânio-caudalement, le tronc cérébral qui répond à la base du crâne (corps du sphénoïde et occipital) se divise en mésencéphale (union avec le diencéphale), métencéphale (ou Pont, union avec le cervelet) et myélencéphale (ou moelle allongée, jonction avec la moëlle épinière au niveau du foramen magnum, dans le plan de l’articulation C1-occipital) (figure 8-25).
- Le mésencéphale repose au dessus de la selle turcique et en arrière de la première partie de l’occipital (clinus). La portion antérieure (basilaire) forme deux branches s’écartant en « V » pour pénétrer dans le cerveau, les pédoncules cérébraux qui regroupent les fibres de projection motrice de la capsule interne, en provenance du cortex frontal. La portion intermédiaire ((tegmentum) abrite les voies ascendantes (lemniscus médian). La portion postérieure (tectum) dessine quatre reliefs, les colliculus supérieurs (relais des voies visuelles) et inférieurs (relais des voies auditives). Les colliculus (tubercules quadrijumeaux) interviennent dans la coordination des mouvements de la tête et des yeux et dans le contrôle des réflexes liés à l’ouïe. En arrière des colliculus inférieurs se forment les pédoncules cérébelleux supérieurs. Le système cavitaire est formé d’un canal étroit, l’aqueduc cérébral (de Sylvius) situé centralement entre le tectum et le tegmentum. Il relie le IIIe au IVe ventricule.
- Le métencéphale (ou pont ou encore protubérance annulaire) est la zone la plus large du tronc cérébral. Le système cavitaire s’y élargit pour former le IVe ventricule. Ventralement au plancher se retrouvent les voies ascendantes (lemniscus médian) et descendantes (pyramides). Le IVe ventricule est bordé des fibres reliant cervelet et tronc cérébral qui constituent les trois paires de pédoncules cérébelleux,
- supérieurs dans le prolongement du tectum mésencéphalique,
- inférieurs en provenance du myélencéphale,
- moyens, les plus volumineux (voir aussi figure 8-27).
- Le myélencéphale (ou moelle allongée ou encore bulbe rachidien) établit la connexion avec la moelle et avec le cervelet via les pédoncules cérébelleux inférieurs. Le système cavitaire s’y rétrécit pour redevenir canalaire et se poursuivre en canal épendymaire au sein de la moelle spinale ou épinière. Plusieurs grandes voies ascendantes ou descendantes effectuent le croisement de la ligne médiane au niveau du myélencéphale. Ce croisement porte le nom de décussation (voir aussi figures 8-51 et 8-52).
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Figure 8-25 |
Tronc cérébral |
A : Vue oblique antérieure gauche du tronc cérébral, hémisphère droit non représenté. En trait rouge, limites du système cavitaire. B : Coupes axiales du tronc suivant les plans a (mésencéphale), b (Pont) et c (myélencéphale) matérialisés par les traits oranges sur A. Les noyaux des nerfs crâniens sont oranges sur les coupes, les voies cérébelleuses vertes. C : Schéma simplifié de quelques voies traversant le tronc, descendantes (rouges), ascendantes (bleues) et destinées au cervelet (vertes). Mésencéphale : 1 = pédoncule cérébral, 2 = colliculus supérieur, 3 = pédoncule cérébelleux supérieur. Pont: 4 = pédoncule cérébelleux moyen. Myélencéphale : 5 = pédoncule cérébelleux inférieur, 6 = lemniscus médian, 7 = substance réticulée, 8 = pyramide, 9 = décussation des pyramides, 10 = faisceaux et noyaux cunéiformes et graciles. Divisions du mésencéphale : 11 = tectum , 12 = tegmentum et 1 = pédoncule cérébral. |
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Les nerfs crâniens III à XII
Le tronc cérébral est le point de départ des nerfs crâniens III à XII (figure 8-26) (NC, numérotés en chiffres romains) qui assurent des fonctions :
- sensorielles (audition, goût) ;
- de sensibilité viscérale (équilibre, barorécepteurs…) ;
- motrices et sensitives pour l’extrémité céphalique ;
- d’innervation autonome parasympathique (PS) de l’extrémité céphalique, du cou, du thorax et de la majorité du contenu abdomino-pelvien.
Les noyaux, dont partent les nerfs crâniens, sont logés au sein du tronc cérébral. Les NC I et II font partie du SNC, les NC III à XII appartiennent au SNP.
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Figure 8-26 |
Nerfs crâniens. |
A : Vue oblique antérieure droite de l’encéphale, hémisphère droit non représenté. B : Vue inférieure de l’encéphale. Diencéphale : rouge, mésencéphale : vert, pont : bleu, myélencéphale : rose. |
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Cervelet
Le cervelet est situé sous la partie postérieure de l’encéphale dont il est séparé par la fissure transverse. Il est situé dans la fosse postérieure, en arrière du tronc cérébral. Il est divisé en deux hémisphères de part et d’autre d’une portion médiane, le vermis. La surface du cervelet présente des plicatures qui portent le nom de lamelles cérébelleuses et qui sont séparées par des fissures.
Le cervelet intervient dans la régulation de la motricité : équilibre, postures, mouvements coordonnés et harmonieux sont possibles grâce à sa coordination. Ceci explique les nombreux faisceaux qui le relient au cortex moteur, aux voies proprioceptives, aux voies de l’équilibre et de la vision. (figure 8-27). Le cervelet forme le plafond du IVe ventricule, il est relié au tronc cérébral par les trois paires de pédoncules cérébelleux : une paire supérieure, une paire moyenne et une paire inférieure.
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Figure 8-27 |
Cervelet |
A : Section sagittale de l’encéphale, 1= plancher, 2= toit du IVe ventricule. B : Vue supérieure du cervelet : les hémisphères ( 6) et le vermis (= 7). C : Vue oblique antérieure gauche montrant les pédoncules cérébelleux, supérieurs = 3, moyens = 4 et inférieurs = 5. |
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La figure 8-28 récapitule la morphologie complexe de l’encéphale.
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Figure 8-28 |
Encéphale. |
A : Vue antérieure oblique gauche, hémisphère gauche non représenté. En cartouche, disposition du système ventriculaire ; 1 = hémisphère droit, 2 = corps calleux, 3 = diencéphale, 4 = mésencéphale, 5 = pont, 6 = myélencéphale, 7 = cervelet, 8 = nerf optique, 9 = bulbe olfactif. B : Vue identique à A, mise en place du ventricule latéral (= 12) et des noyaux gris de la base : 10 = noyau caudé, 11 = noyau lentiforme, 13 = corps amygdaloïde, 14 = claustrum. C : Mise en place de l’hémisphère gauche, au fond du sillon latéral (= 16) on voit par transparence le lobe insulaire (= 15). |
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Morphologie de la moelle épinière
Morphologie externe
Faisant suite au myélencéphale au niveau du foramen magnum, la moelle descend jusqu’au niveau de la deuxième vertèbre lombaire (L2) sous forme d’un cordon blanchâtre d’un peu plus de 40 cm de longueur et d’un peu moins de 2 cm d’épaisseur. Ce cylindre présente un fissure médiane profonde antérieure et un sillon postérieur médian de part et d’autre desquels se dessinent des sillons latéraux antérieurs et dorsaux. De ces sillons naissent les radicelles qui à chaque segment de moelle, formeront les racines ventrales et dorsales des nerfs rachidiens s’unissant de chaque côté pour former au niveau du trou de conjugaison le nerf spinal ou rachidien correspondant (figure 8-29).
La moelle se prolonge par un cordon fibreux, le filum terminal, fixé sur la base du coccyx. Elle présente un renflement cervical et un renflement lombaire qui sont dûs à une plus grande quantité de substance grise correspondant aux corps des neurones qui assurent l’innervation des membres.
La portion inférieure de la moelle épinière se présente sous forme conique : le cône médullaire situé en regard de (L2). Au niveau lombaire, les racines des nerfs rachidiens prennent une direction de plus en plus oblique puis verticale pour rejoindre leur trou de conjugaison. L’ensemble des racines ainsi disposées verticalement constitue la queue-de-cheval.
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Figure 8-29 |
Morphologie de la moelle épinière |
A : Coupe sagittale et vue de face de la moelle isolée, les segments sont colorés en fonction de leur niveau, cervical, thoracique, lombaire, sacré et coccygien. 1 = renflement cervical, 2 = renflement lombaire suivi du cône terminal et du filum terminal (= 3). B : Vue de face de la moelle et des racines des nerfs rachidiens dessinant la queue-de-cheval (= 5). C : Segment de moëlle isolé : 6 = radicelles, 7 = racine dorsale, 8 = ganglion spinal (ou rachidien), 9 = racine ventrale, 10 = nerf rachidien (ou spinal). D : Coupe transversale ; substance blanche ( = 13) organisée en cordons : postérieur = 17, latéral = 16 et antérieur = 15, substance grise formée de colonnes dessinant les cornes : postérieure = 11 et antérieure = 12, canal épendymaire = 14. E : Coupes transversales étagées de la moëlle : E1 = cervicale, E2 = renflement cervical, E3 = thoracique (cornes latérales), E4 = lombaire (renflement), E5 = sacrée. |
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Morphologie interne
La substance grise s’organise en colonnes de neurones au pourtour du système cavitaire central, le canal épendymaire, borgne à son extrémité caudale. On distingue :
- des colonnes postérieures intervenant dans la réception des afférences ;
- des colonnes antérieures contenant les neurones moteurs dont les axones se connectent aux fibres musculaires (plaque motrice) ;
- des colonnes intermédio-latérales contenant des neurones des systèmes autonomes.
La substance blanche s’organise en périphérie de ces colonnes de substance grise pour former les cordons :
- antérieurs entre les deux sillons latéraux antérieurs ;
- postérieurs entre les sillons latéraux postérieurs ;
- latéraux entre chaque sillon latéral antérieur et son homologue latéral postérieur.
Ces cordons correspondent aux afférences (tractus spino-thalamiques latéraux et antérieurs, spino cérébelleux, tractus graciles et cunéiformes…) et aux efférences (tractus cortico-spinaux latéraux et antérieurs, cérébello-spinaux…) véhiculées par les prolongement des neurones moteurs et sensitifs.
En section transversale, la substance grise dessine des ailes de papillon où l’on définit des cornes antérieures et postérieures. Les cornes postérieures sont dessinées par les colonnes postérieures (neurones sensitifs) et les cornes antérieures par les colonnes antérieures (neurones moteurs). Dans certains segments, les colonnes intermédio-latérales abritent des neurones des systèmes nerveux autonomes (contrôle viscéral) :
- orthosympathiques, des segments T1 à L2 ;
- parasympathiques, des segments S2 à S4.
De T1 à L2, ces colonnes intermédio-latérales sont suffisamment prononcées que pour former une troisième corne en coupe transversale, la corne intermédio-latérale. En S2, S3 et S4, la colonne intermédio latérale est bien présente (neurones parasympathiques) mais ne dessine pas de corne véritable. Sur les coupes transversales successives de moelle épinière, la proportion de substance blanche par rapport à la grise s’amenuise céphalo-caudalement : plus on remonte, plus les fibres afférentes et efférentes sont abondantes (figures 8-29 et 8-30).
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Figure 8-30 |
Organisation fonctionnelle de la moelle épinière |
A : Vue générale 1 = radicelles, 3 = ganglion spinal et racine dorsale, 2 = racine ventrale, 4 = nerf rachidien ou spinal et ses rameaux antérieur = 5 et postérieur = 6. La substance blanche comporte les tractus ascendants (verts) et descendants (rouges). B à F : Neurones de la substance grise et voies motrices somatiques (B et C), neurones de la substance grise et voies motrices viscérales (D, 7 = ganglion latéro vertébral), neurones de la substance grise et voies sensitives (E = tactiles fines (épicritiques) et proprioceptives, F = nociceptives thermo-algésiques). |
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Sur le plan fonctionnel, la moelle épinière est la voie de passage des afférences en provenance de la périphérie et des efférences en provenance du cortex.
- Le corps du premier neurone sensitif neurone unipolaire (voir figure 8-3), se localise dans le ganglion spinal. Son prolongement périphérique vient du système récepteur (peau, enveloppe viscérale, tendon…) et son prolongement central rejoint la corne postérieure.
- Le corps du premier neurone moteur somatique est cortical (lobe frontal) et son axone se connecte au deuxième neurone moteur localisé dans la corne antérieure. L’axone du deuxième neurone atteint le muscle strié (plaque motrice) en passant par la racine antérieure.
Les centres sympathiques thoraco-lombaires et parasympathiques sacrés se localisent dans les cornes latérales, leurs prolongements axonaux quittent la moelle via les racines antérieures pour atteindre leurs organes cibles après relais dans les ganglions autonomes. Des connexions entre les voies somatiques et viscérales, à la fois motrices et sensitives, permettent des réflexes médullaires.
La segmentation de la moelle épinière se définit par rapport aux paires de racines : à chaque segment médullaire correspond une paire de nerfs spinaux. Ces segments sont au nombre de 31 : 8 cervicaux, 12 thoraciques, 5 lombaires, 5 sacrés et 1 coccygien. Chaque segment de moelle innerve un dermato-myotome (cfr supra).
Enveloppes du SNC
L’encéphale est abrité par la boîte crânienne et la moëlle épinière par le canal rachidien. Le SNC est entouré de membranes (figures 8-31 et 8-32), les 3 méninges soit de l’extérieur vers l’intérieur :
- la dure-mère ;
- l’arachnoïde ;
- la pie-mère.
La dure-mère est la membrane la plus résistante, divisée en deux feuillets :
- le feuillet externe se retrouve uniquement au niveau de la boîte crânienne et adhère à la surface interne de l’os et correspond au périoste ;
- le feuillet interne se retrouve à la fois au niveau de l’encéphale et du canal rachidien.
Au niveau encéphalique, le feuillet interne s’insinue dans les fissures longitudinale et transverse du cerveau pour former
- la faux du cerveau ;
- la faux du cervelet entre les deux lobes cérébelleux ;
- la tente du cervelet entre les hémisphères cérébraux et le cervelet.
Ces plis du feuillet interne délimitent également de volumineux conduits veineux, les sinus veineux (sagittal, transverse, caverneux…) qui récupèrent le sang veineux de l’encéphale ainsi que le LCR produit de façon constante. La dure-mère complète la division interne de la boîte crânienne en fosses antérieure, moyenne et postérieure. Au niveau crânien, l’espace entre le périoste des os crâniens et la dure mère, ou espace extradural, est virtuel.
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Figure 8-31 |
Enveloppes de l’encéphale |
A : Coupe frontale schématique de l’encéphale montrant ses enveloppes. Dure mère :feuillet externe (jaune vert) crânien et feuillet interne (bleu) crânien et rachidien – arachnoïde (vert) – pie-mère (violet) B : Agrandissement du sommet de la voûte crânienne : le feuillet interne de la dure-mère délimite le sinus, 2 = arachnoïde, 1 = pie-mère. C : Sous la boîte crânienne se trouve l’espace extradural (= 5, virtuel), l’espace sous-dural (= 6, virtuel) et l’espace sous arachnoïdien (-= 7, réel). D : Portion postérieure de la boîte crânienne montrant les feuillets externe (= 4) et interne (= 3) de la dure-mère dessinant la faux du cerveau (= 8), la faux du cervelet (= 10) et la tente du cervelet (= 9). |
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Au niveau rachidien, cet espace est réel, le volume dessiné par le canal rachidien excède nettement celui de la moelle épinière, tant en longueur qu’en largeur. L’espace situé entre le canal osseux rachidien et la dure mère est l’espace péri-dural contenant des vaisseaux et du tissus adipeux. Par la présence de cet espace, les mouvements normaux du canal rachidien (flexion, extension, inclinaison, rotation) n’ont pas de conséquence sur la moelle épinière.
Figure 8-32 Enveloppes de la moelle épinière
1 = Espace péridural, 2 = dure-mère, 3 = arachnoïde, 4 = espace sous arachnoïdien, 5 = ligament dentelé, 6 = cul de sac lombaire, 7 = filum terminal (portion piale = 8, portion durale = 9).
A : Section transversale du rachis.
B : Vue antéro supérieure des enveloppes d’un segment de moelle isolé.
C : Coupe sagittale du rachis lombo-sacré.
À l’opposé de la dure mère, la pie-mère adhère fermement au SNC, elle en épouse toutes les circonvolutions et entoure les vaisseaux nourriciers qui s’enfoncent du cortex dans la profondeur du tissu nerveux. Cette pie-mère agit comme une barrière entre le vaisseau sanguin et le tissu nerveux. À l’échelon microscopique, au niveau capillaire, cette barrière est prolongée par les pieds des astrocytes qui entourent les capillaires (figure 8-33). L’ensemble de cette barrière constitue la barrière hémato-encéphalique qui, lorsqu’elle est définitivement constituée (après la naissance), est imperméable à certains métabolites ou à des molécules exogènes (certains agents pharmacologiques comme des antibiotiques ou des antimitotiques).
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Figure 8-33 |
Résorption du LCS et barrière hémato encéphalique |
A : Coupe frontale du sommet de la voûte crânienne : 1 = artères corticales, 2 = granulation arachnoïdienne dans le sinus sagittal supérieur, 3 = veine se drainant dans le sinus. B : Vue d’un vaisseau intra-parenchymateux, entouré de pie-mère (= 4) et des pieds des astrocytes (= 5) au niveau capillaire C : Vue 3D de la voûte : le flux (= 6) au sein du sinus est formé du sang veineux mêlé au LCS, les méninges sont irriguées par une vascularisation propre (artérielle = 7, et veineuse, plexus sous dural (= 8). |
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Entre ces deux membranes se trouve l’arachnoïde. L’arachnoïde adhère à la face interne de la dure-mère. L’espace sous-dural, situé entre la dure-mère et l’arachnoïde, est virtuel mais facilement décollable. L’arachnoïde est séparée de la pie mère par un véritable espace, l’espace sub-arachnoïdien, traversé par des travées venant de l’arachnoïde, permet le passage des vaisseaux à la surface du cortex et contient le liquide cérébro-spinal (LCS) (anciennement dénommé liquide céphalo-rachidien ou LCR). L’encéphale est donc séparé de l’enveloppe osseuse par un espace réduit, l’espace sous arachnoïdien. La face interne de l’enveloppe osseuse dessine un volume d’étendue et de forme à peine plus grand que celui de l’encéphale. La couche liquidienne contenue dans l’espace sous-arachnoïdien agit comme un coussin protecteur de l’encéphale et joue le rôle du circuit lymphatique dont le SNC est dépourvu.
Au niveau rachidien, les enveloppes de dure-mère et d’arachnoïde se prolongent jusqu’au niveau sacré (S2), formant ainsi un cul de sac de LCS accessible à la ponction (ponction lombaire).
Cavités du SNC et LCS
Le liquide cérébro-spinal, est élaboré par les plexus choroïdes. Il s’agit d’amas de capillaires recouverts de cellules épendymaires que l’on retrouve au niveau des quatrième et troisième ventricules ainsi que dans les ventricules latéraux. Le liquide produit circule dans les ventricules par le foramen interventriculaire de Monro entre les ventricules latéraux et le IIIème ventricule. Il atteint le IVe ventricule par l’aqueduc cérébral. Par l’intermédiaire des ouvertures latérales et médianes du IVe ventricule (trous de Luschka et de Magendie), il peut pénétrer dans les espaces sous-arachnoïdiens (figure 8-34).
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Figure 8-34 |
Circulation du LCS |
A : Vue de profil gauche du système cavitaire et des plexus choroïdes du III ème ventricule (= 1), des ventricules latéraux (= 2) et du IVe ventricule (= 3) B : Circulation du LCS dans les espaces sous arachnoïdiens venant du IVe ventricule (= 5) pour remonter à la voûte (= 4), rejoindre le sinus pour arriver dans la veine jugulaire interne (= 7) (6 = cul de sac lombaire). C : Vue supérieure du système cavitaire et de ses foramens : interventriculaires (= 9) (Monro), latéraux (= 8) (Luschka) et médian (= 10) (Magendie). |
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Au niveau de la voûte, des excroissances de tissus arachnoïdiens traversent la couche interne de la dure mère pour pénétrer dans le sinus veineux longitudinal : les villosités arachnoïdiennes ou granulations de Pacchioni (figure 8-33). Par ces granulations, le LCS est déversé dans le torrent veineux. Le LCS est également résorbé au niveau des plexus veineux rachidiens. Il existe donc en permanence un mouvement du LCS depuis l’espace ventriculaire vers les espaces sous-arachnoïdiens et enfin vers le circuit veineux. Le mouvement du LCS est favorisé par la pulsatilité des vaisseaux des plexus choroïdes, le mouvement des cils des cellules épendymaires et la basse pression veineuse. Le LCS s’accumule dans certaines zones plus large de l’espace sous arachnoïdien, les citernes du LCS, dans le cul-de-sac lombaire et dans les ventricules cérébraux pour constituer un volume total de 140 ml.
Vascularisation du SNC
La vascularisation du système nerveux central est essentielle pour répondre à l’activité métabolique importante des neurones.
La vascularisation artérielle de l’encéphale (figure 8-35) est assurée par les deux carotides internes et les artères vertébrales qui vont former un circuit anastomotique à la base de l’encéphale : le cercle artériel cérébral (le polygone de Willis). De cette structure anastomotique partent les artères qui courent à la surface de l’encéphale et donnent les différentes branches qui, entourées de pie-mère, s’enfoncent dans la profondeur du parenchyme nerveux. On observe certaines communications avec des branches de la carotide externe (faciale ou maxillaire interne).
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Figure 8-35 |
Circulation artérielle de l’encéphale |
A : Artères vertébrales (= 1) et carotide interne (= 2) (3 = carotide externe). B : Idem, vues de face formant le polygone (pointillés verts). C : Polygone isolé (5 = tronc basillaire). D : Vue oblique antérieure de l’encéphale et polygone logé à sa base. |
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Le drainage veineux de l’encéphale suit d’abord un chemin parallèle mais inverse aux artères intraparenchymateuses, puis, sur la surface de l’encéphale, va rejoindre les sinus veineux de la dure-mère en traversant l’espace subarachnoïdien. De chaque côté ces sinus formeront au niveau de la base crânienne, les veines jugulaires internes. La partie inférieure du tronc cérébral partage son drainage veineux avec celui de la moelle cervicale (figure 8-36).
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Figure 8-36 |
Circulation veineuse de l’encéphale. |
A : Replis du feuillet interne de la dure-mère dessinant les sinus : sagittaux supérieur (= 1) et inférieur (= 2), transverses (= 3) et occipital (= 4). B : Vue du drainage veineux aboutissant au sinus sigmoïde ( 5) et à la jugulaire interne (= 6). |
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La vascularisation artérielle de la moelle dépend d’un réseau longitudinal, antérieur et postérieur, communicant (artères spinales) et alimenté par un réseau transversal issu des artères radiculaires (artères vertébrales, intercostales et lombaires). Le réseau longitudinal donne un cercle artériel horizontal d’où partent les artères destinées à la moelle épinière. L’alimentation du réseau longitudinal par le réseau transversal n’est pas homogène, certaines zones présentent une vascularisation plus fragile. Le drainage veineux dépend de circuits spinaux longitudinaux se déversant dans les veines radiculaires puis dans les réseaux périrachidiens (vertébrales, azygos, hémiazygos, hémiazygos accessoire, lombaires ascendantes) (figure 8-37).
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Figure 8-37 |
Vascularisation de la moelle |
A : Vue supéro-antérieure oblique gauche d’un segment de rachis : aorte = 5, artère intercostale (= 2) se divisant en rameaux ventral (= 4) et dorsal (= 3) dont est issue l’artère radiculaire (= 1). B : Origines des artères radiculaires : Ve = artères vertébrales, Ic = artères intercostales, Lo = artères lombaires (1-4) et Il = artères iliaques internes (5e lombaires et artères sacrées). C : Disposition du cercle artériel (« idéal ») et de l’irrigation médullaires : artères spinales (antérieure = 6 et postéro-latérales = 7). |
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Le SNC est dépourvu de réseau lymphatique, le LCS joue le rôle de la lymphe. Les premiers vaisseaux lymphatiques se retrouvent dans les enveloppes méningées externes.