section 4 : gastrulation
Formation du disque embryonnaire à 3 feuillets et neurulation
L’embryon didermique devient tridermique par le processus de gastrulation. Il se dote ensuite d’un tube neural, dorsal par neurulation. Ces deux processus sont détaillés dans cette section (4). De plat, il deviendra ensuite cylindrique par la plicature détaillée dans la section 5. Ces processus sont résumés dans la figure 3-13.
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Figure 3-13 |
Aperçu des processus successifs de gastrulation, neurulation et plicature de l’embryon. |
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Evolution d’un embryon et de ses enveloppes vue en coupes successives sagittales (S1 à 4) et transversales correspondantes (T0 à 4) suivant le plan t-t’ (1 = cavité amniotique, 2 = sac vittelin, 3 = cavité choriale). Do = dorsal, Ve = ventral, Ce = céphalique et Ca = caudal. T0 à T1 : l’embryon didermique (4 = épiblaste, 5 = hypoblaste) devient tridermique par le processus de gastrulation, apparition de l’ectoderme (= 6), du mésoderme (= 7) et de l’endoderme (= 8). Le processus notochordal (= 9) apparaît sur la ligne médiane. S1 à S2, T1 à T2 : le tube neural (= 10) se forme par le processus de neurulation et la notochorde disparaît progressivement. S2 à S4 et T2 à T4 : la croissance préférentielle dorsale (tube neural) provoque la plicature de l’embryon. La portion supérieure du sac vitellin est « pincée » pour former un tube, le futur tube digestif (= 12), communicant dans sa portion moyenne avec le résidu du sac vitellin (= 11), Dans le sens sagittal, cette plicature déplace ventralement
Le même mouvement emporte une expansion du sac vitellin développée dans la zone de raccord de l’embryon à ses enveloppes, l’allantoïde (= 17) et forme un éperon (=18) qui divisera en deux l’extrémité caudale du tube digestif (sinus uro-génital (= 19) et rectum (= 20)). Secondairement les membranes buccopharyngée et cloacale se résorberont pour faire communiquer le tube digestif et le sinus urogénital avec la cavité amniotique. Dans le sens transversal, cette plicature associée au creusement du mésoderme (= 21) forme une cavité qui entoure le tube digestif, le coelome intraembryonnaire (= 22).
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Gastrulation
Le disque embryonnaire surmonté de la cavité amniotique « flotte » à la surface de la cavité vitelline, il est de forme ovoïde avec un côté large correspondant à la future extrémité céphalique. Des cellules de l’épiblaste vont s’invaginer en profondeur suivant une ligne médiane céphalo-caudale pour aller remplacer les cellules hypoblastiques sous-jacentes, c’est le processus de gastrulation.(fig 3-14, fig 3-15 et fig 3-16)
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Figure 3-14 |
Gastrulation : formation de la ligne primitive |
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A : vue en 3D de l’embryon (= 1), surmonté de la cavité amniotique (= 2), à la surface de la cavité vitelline (= 3) et entouré de la cavité choriale (= 4), pointillés rouge = axe longitudinal, pointillés vert = axe transversal. B : vue partielle en 3D sectionnée par un plan sagittal (Cé-Ca) (Cé = céphalique) (Ca = caudal) et par un plan transversal (Dt-Gch) (Dt = droite ) (Gch = gauche) pour donner les coupes L (sagittale) et T (transversale) C : vue supérieure de l’embryon L’épiblaste s’épaissit le long de l’axe longitudinal dans sa ½ caudale pour former la ligne primitive (= 7) (elle comporte la dépression primitive entourée du nœud primitif et prolongée caudalement par le sillon primitif). De part et d’autre de la ligne primitive, deux zones disquoïdes resteront didermiques après gastrulation: la membrane bucco-pharyngée (= 5) et la membrane cloacale (= 6). Les axes définitifs sont maintenant définis : pôles dorsal et ventral, extrémités céphalique et caudale, côté droit et côté gauche. Le développement évoluera symétriquement à gauche et à droite de part et d’autre de l’axe longitudinal. |
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Figure 3-15 |
Gastrulation : première vague de migration cellulaire |
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A : vue en 3D de l’embryon (= 1), surmonté de la cavité amniotique (= 2), à la surface de la cavité vitelline (= 3) et entouré de la cavité choriale (= 4), pointillés rouge = axe longitudinal, pointillés vert = axe transversal. B : vue partielle en 3D sectionnée par un plan sagittal (Cé-Ca) (Cé = céphalique) (Ca = caudal) et par un plan transversal (Dt-Gch) (Dt = droite ) (Gch = gauche) pour donner les coupes L (sagittale) et T (transversale) C : vue supérieure de l’embryon A partir de la ligne primitive, les cellules épiblatiques migrent en profondeur :
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Figure 3-16 |
Gastrulation : deuxième vague de migration cellulaire |
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A : vue en 3D de l’embryon (= 1), surmonté de la cavité amniotique (= 2), à la surface de la cavité vitteline (= 3) et entouré de la cavité choriale (= 4), pointillés rouge = axe longitudinal, pointillés vert = axe transversal. B : vue partielle en 3D sectionnée par un plan sagittal (Cé-Ca) (Cé = céphalique) (Ca = caudal) et par un plan transversal (Dt-Gch) (Dt = droite ) (Gch = gauche) pour donner les coupes L (sagittale) et T (transversale) C : vue supérieure de l’embryon La notochorde (= 11) précédée de la plaque notochordale (= 10) progresse vers l’extrémité céphalique alors que la ligne primitive se raccourcit vers l’extrémité caudale. Parallèlement, les cellules épiblastiques en provenance de la ligne primitive migrent en profondeur vers les parties latérales (= 13) pour former la troisième couche cellulaire, intermédiaire, le futur mésoderme (= 15) . Certaines de ces cellules migrent antérieurement (Rostralement) à la membrane buccopharyngée (= 5) pour former l’aire cardiaque (= 12) (ou se développera l’ébauche du coeur). Postérieurement (Caudalement) à la membrane cloacale (= 6) se trouvent les cellules (= 13) qui donneront l’extrémité des systèmes urogénitaux et digestifs. A la fin du processus de gastrulation, l’embryon est tridermique : ectoderme (= 14), mésoderme (= 15) et endoderme (= 16) à l’exception de la membrane bucco-pharyngée (= 5) et de la membrane cloacale (= 6) formées de l’accolement d’ectoderme et d’endoderme. L’embryon est relié aux enveloppes assurant les échanges avec la mère par le pédicule embryonnaire (= 18) au sein duquel se loge une expansion du sac vitellin, l’allantoïde (= 17). L’extrémité céphalique de l’embryon est élargie lui donnant une forme en raquette (= 19). |
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Neurulation
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Figure 3-17 |
Neurulation |
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Vues partielles successives de l’embryon lors du processus de neurulation (A à D) :
A Le processus notochordal (=6) induit la formation de la plaque neurale ( =1) à partir de l’ectoderme. La portion médiane du mésoderme se condense en une série de masses paires les somitomères puis les somites (=2) B La plaque neurale se creuse d’une gouttière (=3) longitudinale, le nombre des somites augmente (=2) et la notochorde (=6) se réduit progressivement C Les bords de la gouttière (=3) fusionnent dans la portion moyenne de l’embryon pour former le début du tube neural (=4). Lors de cette fusion, les cellules des sommets des crêtes s’individualisent (=9) (cfr figure 3-18). Latéralement le mésoderme se creuse en deux feuillets (=7) délimitant un espace qui communiquera avec la cavité choriale D A la fin du processus de neurulation, le tube neural (=4) est complètement fermé et isolé sous l’ectoderme, son extrémité antérieure (rostrale) est dilatée (= 5), la notochorde disparaît complètement pour donner une structure localisée entre les vertèbres , le nucléus pulposus (voir chapitre locomoteur). Le mésoderme situé au devant de la membrane bucco-pharyngée (aire cardiaque) se creuse pour donner la future cavité péricardique (= 8) |
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Figure 3-18 |
Neurulation : apparition des cellules de la crête neurale |
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Coupes transversales de la portion dorsale d’un embryon aux différents stades de la neurulation (A à D). La plaque neurale (=1) formée sous l’induction du processus notochordal (=4) (A) dessine progressivement un sillon longitudinal (=5) (B). Les cellules de la crête qui dessine ce sillon (= 6) (C) vont s’individualiser lorsque la fusion des crêtes (D) donnera le tube neural (8). Elles donneront des masses cellulaires bilatérales et dorso-latérales au tube neurale, les cellules des crêtes neurales (= 7). Ces cellules migreront ensuite et seront à l’origine de différentes portions de l’embryon et du fœtus : |
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Evolution de la couche mésodermique
Parallèlement à la formation du tube neural, le feuillet intermédiaire (mésoblaste) va évoluer en se différenciant en 3 parties de chaque côté de l’axe longitudinal. Le cordon le plus interne constitue le mésoderme paraaxial, la couche externe donnera le mésoderme de la plaque latérale et entre les deux se trouve le mésoderme intermédiaire.(fig 3-19)
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Figure 3-19 |
Evolution du mésoderme |
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Portion d’un embryon tridermique plat, isolé entre deux sections par des plans transversaux, l’ectoderme (= 7) est au contact de la cavité amniotique (A), l’endoderme (= 6) est au contact de la cavité vitteline (B), le mésoderme organisé de part et d’autre du tube neural (=4) et des résidus de la notochorde (= 5) se différencie en mésoderme para-axial (= 3) qui formera les somites, mésoderme intermédiaire (= 2) et mésoderme de la lame latérale. Ce dernier se divise en deux feuillets (somatopleure et splanchnopleure) donnant un espace communiquant avec la cavité choriale (C) et se prolongeant avec le mésoderme extra-embryonnaire (= 8). |
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- Le mésoderme paraaxial se condense en masses sphériques les somitomères qui donneront les somites : chaque paire de somites sera à l’origine des éléments osseux, musculaires volontaires et du conjonctif du revêtement externe d’une « tranche » horizontales de l’embryon. Les somites matérialisent la construction segmentaire du corps humain (voir section 5).
- Le mésoderme latéral se divisera en deux feuillets (somatopleure et splanchnopleure) pour donner le revêtement du futur système cavitaire antérieur (le coelome embryonnaire) qui se divisera en cavités pleurales, péricardique et péritonéale.
- Le mésoderme intermédiaire est à l’origine du système urinaire et d’une partie du système génital.
