section 5 : Formation d’un embryon cylindrique

Figure 3-20

Plicature et évolution du coelome

Gauche : ouverture des enveloppes embryonnaires (1 = cavité amniotique, 2 = cavité choriale, 3 = sac vittelin) pour montrer l’embryon par sa face dorsale avant (= A) et après (= B) le processus de plicature

Centre : évolution du système cavitaire lors de la plicature

Droite : vue en coupe transversale (T) du processus

Deux phénomènes se déroulent parallèlement : cavitation et plicature.

Dans la portion céphalique de l’embryon tridermique, le mésoderme se creuse pour former la future cavité péricardique en forme de U (= 5), le mésoderme de la plaque latérale se creuse pour donner deux feuillets (splanchnopleure et somatopleure) délimitant une cavité qui se trouvera à l’intérieur de l’embryon : le coelome intra-embryonnaire (= 6). Le creusement du mésoderme se poursuit céphaliquement pour donner deux tubes longitudinaux qui communiqueront (flèches noires) avec la cavité péricardique, cet ensemble formant le futur système cavitaire antérieur (cavités péricardiques, peurales et péritonéales). Ce coelome embryonnaire communique (flèches rouges) avec la cavité chorionique qui se réduit progressivement et devient le coelome extra-embryonnaire.

Le processus de plicature suit deux plans perpendiculaires :

1. le plan sagittal (flèches oranges) où la plicature est très prononcée tant céphaliquement que caudalement
2. le plan transversal (flèches blanches et vertes) où la croissance est moins soutenue

Ce mouvement « pince » la portion du sac vittelin pour donner un tube (= 4), le futur tube digestif, qui reste en communication dans sa partie moyenne avec le résidu du sac vittelin, où il est est tapissé de splanchnopleure et entouré du coelome.

Figure 3-21

Aspect de l’embryon à la fin du processus de plicature

Section des enveloppes embryonnaires ( 1 = cavité amniotique, 2 = cavité choriale, 3 = sac vittelin) au sein du muscle utérin (= U), vue latéro dorsale de l’embryon sectionné par un plan sagittal dans sa portion céphalique et par un plan transversal au niveau de la communication, le canal omphalo-mésentérique, (= 8) avec le sac vitellin.

L’aire cardiaque (= 5) est amenée ventralement (flèche rouge) et caudalement à la membrane buccopharyngée (= 4a) par la croissance de la portion dorsale de l’embryon et le développement du futur encéphale (= 9) prolongé de la moelle épinière (= 13). Le tube neural est progressivement entouré des os du crânes et des vertèbres dessinant le système cavitaire postérieur. La portion antérieure du tube digestif (= 4), de part et d’autre des arcs pharyngiens (ou branchiaux) (=10) est devenu tubulaire. De ce tube naît un bourgeon ventral (= 6) à l’origine de l’arbre trachéal et des poumons. Ce mouvement met également en place la délimitation entre thorax et abdomen avec le septum transversum (=7) qui participera à la formation du diaphragme. Le système cavitaire antérieur réunit cavité péricardique et coelome intra embryonnaire (flèches blanches transparentes = 11) (cfr fig 3-20) qui se cloisonnera en cavités pleurales, péricardique et péritonéale. La portion caudale du tube digestif est séparée de la cavité amniotique par la membrane cloacale (= 4b), le mouvement de plicature amène un éperon mésodermique entourant l’allantoïde (= 4c) qui divisera la membrane cloacal en sinus urogénital (céphalique) et membrane anale (caudal) portions terminales respectives des systèmes urogénital et digestif.

Secondairement, ces membranes (buccoparyngée, anale et urogénitale) se résorberont faisant communiquer les deux extrémités du tube digestif et le sinus urogénital avec la cavité amniotique.

Ce mouvement (flèches rouge et vertes) emporte la cavité amniotique qui prend l’espace occupé par la cavité chorionique, un feuillet amniotique recouvre alors l’ensemble des structures reliant l’embryon à la paroi utérine (= 12, le pédicule embryonnaire), c’est le futur cordon ombilical comportant le canal omphalo-mésentérique (= 8), l’allantoïde (4c) et toutes les structures vasculaires (non représentées) connectées au placenta (non représenté). L’embryon devient un cylindre dont la paroi reste incomplète au niveau de l’implantation du cordon ombilical.

Figure 3-22

Evolution de la partie dorsale de l’embryon et du mésoderme

A, B, C et D : tranches d’embryon obtenue entre deux plans parallèles (P et P’, cartouches verts) aux différents stades de la plicature.

La cavité amniotique (= 1) s’étend pour refouler la cavité chorionique (= 2). Le mésoderme de part et d’autre du tube neural (= 6) surmontant la notochorde (= 7) se divise

• en mésoderme paraaxial qui donnera les somitomères puis les somites (= 9)
• en mésoderme intermédiaire (= 10)
• en mésoderme de la lame latérale (= 11)

Les somites se divisent ensuite en

• sclérotome (= 12)
• dermatomyotome (= 13)

Chaque sclérotome participe à la formation partielle de deux vertèbres, chaque vertèbre (= 14) est ainsi issue des sclérotomes sus jacent et sous jacent.

Le dermatomyotome (= 13) se divise en myotome (= 13a) et en dermatome (= 13b).

Le mésoderme intermédiaire donnera naissance au système urinaire et à une portion du système génital. Lors du creusement de la lame latérale, le mésoderme intermédiaire se retrouve progressivement sous le revêtement du coelome intra embryonnaire (= 3) dans sa portion dorsale, de part et d’autre de l’aorte (= 8).

Le sac vittelin (= 4) donnera naissance au tube digestif (= 5) qui dans sa portion moyenne, se retrouve entouré du coelome (= 3), relié à la région dorsale par deux feuillets du revêtement coelomique (= 15) (méso dorsal) et communique avec le résidu du sac vittelin par le canal omphalomésentérique (= 4). Cette portion moyenne de l’intestin est au départ la plus réduite, elle deviendra ensuite la plus longue du tube digestif avec une période de croissance se déroulant en dehors de l’embryon, donnant une hernie physiologique de l’anse intestinale (= 16) qui réintingrera secondairement l’intérieur du fœtus.

Figure 3-23

Formation embryonnaire segmentaire

Schéma de l’évolution du mésoderme paraaxial (= 1) de part et d’autre du tube neural (= 2) surmontant la notochorde (= 3).

A. Le mésoderme paraaxial forme les somitomères puis les somites (= 1), masses tissulaires paires qui matérialisent la formation de l’embryon en segments successifs superposés suivant l’axe céphalo-caudal.

B. Les somites se divisent en une portion médiale (sclérotome = 5) et une portion latérale le dermatomyotome (= 6)

C. Les sclérotomes droits et gauches vont entourer le tube neural pour former l’ébauche de la vertèbre (=7), le dermatomyotome evolue en dermatome (= 8) et myotome (= 9)

D. La vertèbre (= 10), corps et arc postérieur, est issue de la moité des sclérotomes supérieurs D et G et de la moitié des sclérotomes inférieurs D et G, alors que les myotomes (= 11) et les dermatomes (= 12) sont à l’origine d’une seule bande musculaire transversale et de son derme. Ils suivent une évolution segmentaire, la vertèbre elle est une formation intersegmentaire. La notochorde persiste seulement sous forme de la partie centrale du disque intervertébral, le nucléus pulposus (= 4)

E. Représentation des territoires cutanés issus des segments (dermatomes)

Ainsi, à chaque paire de somites correspond un segment du tube neural (future moelle épinière) qui intégrera l’innervation des éléments issus de cette paire de somites, sensibilité cutanée et motricité volontaire (dite somatique). A chaque segment du tube neural correspond une bande horizontale de l’enveloppe cutanée dont la sensibilité dépend de ce segment : cette bande cutanée définit chez l’individu formé le dermatome. De même, un territoire de muscles somatiques dépendant ce segment du tube neural définit le myotome.